陸地性、高步態和兩態鼻吻脊:植龍類動物第二部分

是時候瞭解更多關於植龍類動物了。之前的文章可能是必讀的。植龍類動物是(據我們所知)偉大的雙孔類爬行動物分支主龍形類的一員。

加入我們的科學愛好者社群!

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點


是時候瞭解更多關於植龍類動物了。之前的文章可能是必讀的。

植龍類動物是(據我們所知)偉大的雙孔類爬行動物分支主龍形類的一員。畢竟,它們具有眶前孔以及該類群的各種其他特徵性骨骼特徵。在這個分支內,它們通常被認為是主龍類——鱷鳥分支——的成員,特別是鱷魚譜系分支(不同地稱為 Crurotarsi 或 Pseudosuchia)的早期成員。主要是因為它們具有所謂的距跗關節或“鱷魚正常”踝關節(這是距骨上的一個突起嵌入跟骨上的一個凹槽中,這兩塊骨頭具有旋轉關節,允許腳部具有很大的靈活性)。

接近主龍類但差之毫釐


關於支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章,請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱,您正在幫助確保未來能夠持續釋出關於塑造我們當今世界的發現和想法的有影響力的故事。


然而,一項關於主龍形類動物的主要系統發育分析發現,植龍類動物位於 Crurotarsi/Pseudosuchia 和主龍類之外(Nesbitt 2011)。對於那些瞭解植龍類動物和三疊紀主龍形類動物的人來說,這並不完全令人驚訝,因為與主龍類動物相比,植龍類動物在 कई 方面一直顯得奇怪和“古老”。例如,與主龍類動物相比,它們具有結構較弱的喙骨和簡單的尺骨和股骨。

現在看來,距跗關節(用於將植龍類動物置於鱷魚譜系主龍類分支中的主要特徵之一)似乎更廣泛地分佈,而不僅僅是鱷魚譜系主龍類動物所獨有的,顯然也存在於鳥譜系主龍類分支的早期成員以及完全在主龍類之外的物種中(Nesbitt 2011)。植龍類動物踝關節的幾個其他類似鱷魚的特徵似乎也不再是距跗類/偽鱷類所獨有的,因此也不支援將植龍類動物歸入主龍類。目前,最受青睞的假設是,植龍類動物是主龍形類動物內的主龍類姐妹群。

這裡值得注意的一點是,我們擁有的所有植龍類動物都是“真正的植龍類動物”:也就是說,該類群中高階且解剖學上經過修飾的成員,具有該分支的所有關鍵特徵。根據系統發育樹中圍繞它們的動物(原鱷科、真鱷龍科、鳥鱷科等等)的外觀,我們必須預測植龍類動物是從陸生祖先進化而來的,這些祖先體型較小(小於 1 米長),並且與所有已知的植龍類動物相比,具有更短和更深的吻部。這些“原始植龍類動物”在化石記錄中在哪裡?或者我們已經找到了它們,但尚未認出它們?

植龍類動物的生活

關於植龍類動物古生物學的資料有限。細長吻部、主要是同型齒的類群、粗壯吻部、異型齒的類群以及介於兩者之間的形態之間的差異表明,一些植龍類動物是類似恆河鱷的食魚動物,另一些是大型陸生動物的捕食者,還有一些是兩者兼顧的通才(Hunt 1989)。印度Parasuchus標本儲存了完整的原蜥和作為胃內容物的喙頭龍的散落遺骸(Chatterjee 1978)。這些明顯的獵物動物是(假定的)陸生物種,因此植龍類動物對它們的攝食可能表明,植龍類動物像一些鱷魚一樣,從水邊抓取動物。或者,也許捕食發生在陸地上(請繼續閱讀)。或者,也許它們是被食腐的,並沒有告訴我們關於植龍類動物習性的任何具體資訊。無論如何,都幾乎不可能說清楚。

在海洋環境中發現的歐洲化石表明,至少一些恆河鱷吻部的偽顎植龍類動物經常光顧海岸線,包括近海島嶼周圍的海岸線(Renesto & Lombardo 1999)。已知植龍類動物產生的游泳痕跡(Stocker & Butler 2013)。北美四足爬行動物步行的足跡——這些足跡的遺蹟分類學名稱為Apatopus——經常被認為是植龍類動物的足跡。最近,Padian等人。(2010) 和 Klein & Lucas (2013) 根據其比例和解剖學細節將這些足跡與植龍類動物匹配起來。

這些足跡不僅似乎肯定地表明至少一些植龍類動物在陸地上行走,而且它們的排列似乎表明,造跡者正在使用“高步態”:也就是說,以直立的四肢行走,這些四肢直接位於身體下方。如果這是有效的,並且如果我們將其與我們在上面看到的關於植龍類動物系統發育位置的資訊結合起來,我們不得不懷疑植龍類動物的直立步態是否是從主龍類幾個譜系中也存在的直立步態獨立進化而來的,還是直立步態存在於植龍類動物 + 主龍類的共同祖先中?有趣的東西。

如果植龍類動物在陸地上行走,這是一種偶爾的行為,還是一種常規的行為?實際上,將植龍類動物刻板印象地看作完全是兩棲或水生動物可能並不準確。Nicrosaurus是在沉積物(包括古土壤和邊緣湖相砂岩)中發現的,這些沉積物沉積在陸地環境或陸地環境邊緣。此外,與其他植龍類動物相比,它具有比例上更長的肢骨、更直的股骨和更深的骨盆。基於這些組合特徵,Kimmig (2013) 認為Nicrosaurus主要是或完全是陸生的。

這個想法也得到了該植龍類動物顯著的異型齒性、鋸齒狀牙齒和相對較深的頭骨的支援,也許還有埋藏學資料的支援,這些資料表明,異型齒、類似Nicrosaurus的植龍類動物有時會食腐位於內陸深處的恐龍屍體(Hungerbühler 1998, 2000)。我應該說,同樣的證據也使我在幾年前提出了陸生異型齒植龍類動物的想法。我當然記得大約在 1997 年左右在布里斯托爾(英國)的一次旅行中與 Axel Hungerbühler 討論過這個想法。顯然我什麼也沒做。這是一個有趣的想法,但需要檢驗——一種可能性是同位素資料可能顯示這些動物相對於其他植龍類動物的陸生程度。

植龍類動物的一個經常被評論的特徵是我們在它們的頭骨中看到的明顯的種內變異。在北美植龍類動物Pseudopalatus中,一些標本具有纖細的吻部和短而三角形的鼻孔丘,而另一些標本則具有更粗壯的吻部和長而低的鼻脊,而不是短丘。這些型別的差異通常被解釋為代表性別二態性(Zeigler等人. 2003, Hungerbühler等人. 2013)。然而,由於樣本量存在明顯問題,因此很難檢驗這個想法。此外,所涉及的差異(在某些情況下)可能更多是由於個體發育或埋藏變形而不是性別變異造成的。

一些特別棒的植龍類動物頭骨具有巨大的、膨脹的、粗糙的嵴,這些嵴沿著吻部的很大一部分長度延伸。Nicrosaurus kapffi是經典例子。這種粗糙的吻部嵴看起來確實像是某種展示結構,但請注意,在現代鱷魚和各種其他動物中,由於各種原因,可能會出現粗糙和“腫脹”的顱骨結構。無論如何,性別二態性解釋顱骨變異不太可能適用於所有植龍類動物,因為某些類群(如Smilosuchus)中的粗壯和纖細形態並非出現在同一地點,而且,在整個頭骨的解剖學特徵方面差異足夠大,以至於它們在系統發育樹中被歸為不同的位置(Stocker 2010)。

除了這些,我們對社會行為有什麼瞭解嗎?人們一直認為植龍類動物像鱷魚一樣進行種內戰鬥,它們的喉盾和四肢和身體上的皮內成骨可能有助於最大限度地減少傷害。已經報道了吻部和頜骨的病變,可能表明植龍類動物像我們可能預測的那樣以類似鱷魚的方式互相抓握或咬噬。最近報道了病理性融合的椎骨(Witzmann et al. 2014)。

正如從本文和前一篇文章中可能已經清楚地看到的那樣,關於植龍類動物還有大量工作要做。存在一個混亂且(部分)暫定的分類學,需要透過詳細的解剖學評估和系統發育分析來解決,並且存在有趣的解剖學問題需要進一步檢查。鼻中隔骨是怎麼回事?它們是否具有犁鼻器?(參見 Senter 2002)。它們真的能夠高步態行走嗎,或者像某些人建議的那樣具有熟練的陸地性嗎?而且在許多領域,我們一無所知或幾乎一無所知,包括它們的早期進化、生物力學、攝食行為、社會和生殖行為以及它們的滅絕機制和時間。

因此,將這兩篇文章視為植龍類動物的介紹。我們將在適當的時候再來研究它們。Tet Zoo 植龍類動物商品在此

下一篇:三疊紀海洋爬行動物,特別參考最近發表的“原始魚龍”。

有關其他三疊紀主龍形類動物的先前 Tet Zoo 文章,請參閱...

參考文獻 - -

Chatterjee, S. 1978。來自印度上三疊紀 Maleri 地層的原始副鱷科(植龍類動物)爬行動物。古生物學 21, 83-127。

Hungerbühler, A. 1998。原蜥腳類恐龍Sellosaurus的埋藏學,及其對晚三疊紀食肉動物群和攝食習性的影響。古地理學古氣候學古生態學 143, 1-29。

- . 2000。歐洲植龍類動物Nicrosaurus kapffi的異型齒性及其對植龍類動物牙齒的分類學效用和功能形態的影響。脊椎動物古生物學雜誌 20, 31-48。

- ., Lingham-Soliar, T., Maisch, M. W., Stein, F. & Westphal, F. 1989。Schwimmsaurier。蒂賓根大學 Ausstellungskataloge 24。蒂賓根地質與古生物學研究所和博物館。

- ., Mueller, B., Chatterjee, S. & Cunningham, D. P. 2013。晚三疊紀植龍類動物Machaeroprosopus的顱骨解剖學,並描述了來自西德克薩斯州的一個新物種。愛丁堡皇家學會地球與環境科學學報 103, 1-44。

Hunt, A. P. 1989。植龍類動物的顱骨形態和生態學。在 Lucas, S. G. & Hunt, A. P. (編) 美國西南部恐龍的黎明。新墨西哥自然歷史博物館(阿爾伯克基),第 349-354 頁。

Kimmig, J. 2013。歐洲植龍類動物Nicrosaurus kapfii(晚三疊紀,諾利期):初步研究中可能的次生陸生生活方式。新墨西哥自然歷史與科學博物館公報 61, 306-312。

Klein, H. & Lucas, S. G. 2013。晚三疊紀四足動物遺蹟分類群Apatopus lineatus (Bock, 1952) 及其分佈。新墨西哥自然歷史博物館公報 61, 313-324。

Nesbitt, S. J. 2011。主龍類的早期進化:關係和主要分支的起源。美國自然歷史博物館公報 352, 1-292。

Padian, K., Li, C., & Pchelnikova, J. 2010。Apatopus的造跡者(晚三疊紀,北美):對主龍類姿勢和步態進化的影響。古生物學 53, 175-189。

Renesto, S. & Lombardo, C. 1999。來自倫巴第(義大利北部)諾利期(晚三疊紀)的植龍類動物(爬行動物,主龍類)尾巴的結構。義大利古生物學和地層學雜誌 105, 135-144。

Sereno, P. C. 1991。基礎主龍類:系統發育關係和功能意義。脊椎動物古生物學雜誌 11,第 4 期增刊,回憶錄 2, 1-49。

Senter, P. 2002。植龍類動物和其他主龍類動物缺乏資訊素感官,及其對生殖交流的影響。古生物學 28, 544-550。

Stocker, M. R. 2010。來自亞利桑那州晚三疊紀(諾利期)Sonsela 成員(Chinle 地層)的植龍類動物(主龍類:偽鱷類)的一個新分類群,以及對Leptosuchus Case, 1922 的批判性重新評估。古生物學 53, 997-1022。

- . & Butler, R. J. 2013。植龍類動物。倫敦地質學會特刊 379, 91-117。

Witzmann, F., Schwarz-Wings, D., Hampe, O., Fritsch, G. & Asbach, P. 2014。來自德國哈爾伯施塔特晚三疊紀的植龍類動物(爬行動物:主龍形類)脊柱中脊椎關節病的證據。PLoS ONE 9(1): e85511。

Zeigler, K. E., Lucas, S. G. & Heckert, A. B. 2003。晚三疊紀 Canjilon 採石場(新墨西哥州上 Chinle 群)植龍類動物頭骨的變異:性別二態性的案例。古生物學雜誌 77, 341-351

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

More by Darren Naish
© .