本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
非洲大穿山甲Smutsia gigantea的插圖，作者：John Wolf。公共領域圖片。
繼上一篇關於胎盤哺乳動物系統發育的文章之後，我現在想開始研究樹的一些具體細節——鑑於關於相關類群的傳統觀點，這些細節有些令人驚訝。免責宣告：那些瞭解最新情況並熟悉胎盤哺乳動物系統發育的人將熟悉這些文章中討論的關係和發現。
有時當我觀察穿山甲時，我可以想象在那些鱗片下有一種像靈貓一樣的哺乳動物。這是一隻圈養的樹穿山甲Phataginus tricuspis。圖片由Николай Усик拍攝，CC BY-SA 3.0。
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令人難以置信的穿山甲（正確來說是鯪鯉目Pholidota）是無齒、覆蓋鱗片、長尾的食蟲動物，在某些方面與食蟲的異關節總目動物趨同進化。現存的穿山甲在以下方面與異關節總目動物相似：牙齒高度退化，胸直肌，奇特變形的乳突和枕骨區域，顱骨中幾乎沒有或沒有弓下窩，以及廣泛融合的骶骨-骨盆複合體。由於這些原因，傳統的觀點認為穿山甲是異關節總目動物的近親（Novacek 1992，Gaudin等. 1996）。
關於穿山甲和異關節總目動物可能存在親緣關係的觀點可以追溯到18世紀後期，當時喬治·居維葉和他的追隨者將這些哺乳動物與土豚歸為一類，稱為貧齒類Edentata。到19世紀後期，這種分類似乎是人為的（托馬斯·赫胥黎在1872年暗示了這一點）；儘管如此，奧爾德菲爾德·托馬斯在1887年將異關節總目和鯪鯉目歸為胎盤下綱Paratheria，旨在與後獸下綱Metatheria和真獸下綱Eutheria相當。當然，這些解釋都是基於解剖學以及生物學和行為學的一般方面。
穿山甲看起來更像異關節總目動物（如左側的大食蟻獸），而不是食肉動物（如右側的短尾貓）——但外表是具有欺騙性的。插圖作者：Darren Naish。
其他資料線索對穿山甲的地位有何看法？結合氨基酸序列和DNA的研究反覆發現，穿山甲是食肉動物的近親（例如，Shoshani 1986，Springer等. 2004，Beck等. 2006，Murphy等. 2007，Meredith等. 2011）——這是一個令人驚訝的結果，從解剖學或行為學角度來看並不明顯。話雖如此，我記得讀到過穿山甲的顱骨胚胎學為這種關係提供了一些解剖學上的支援——但我找不到支援性的文獻了！此外，O'Leary等. (2013) 後來至少識別出了一些可能將穿山甲和食肉動物聯絡起來的特徵，包括枕髁和距骨的詳細形態（感謝Albert提醒我關於這些資料，它們隱藏在補充資訊中……）。
現在，大多數分子研究都支援這種拓撲結構：穿山甲巢狀在勞亞獸總目Laurasiatheria和陰莖獸類Scrotifera內，並且是食肉目Carnivora的姐妹群。
根據化石記錄，穿山甲和食肉動物一定在5000萬多年前就已分化。Du Toit等. (2014) 提出白堊紀晚期的分化日期約為8700萬年前。當然，據推測，存在可以追溯到5500萬年前或更早的幹群食肉動物。然而，到目前為止，還沒有化石動物被解釋為穿山甲-食肉動物進化枝的潛在共同祖先（或這些共同祖先的近親）。也許我們知道這樣的生物（畢竟，有大量古近紀化石哺乳動物被認為與食肉動物有模糊的親緣關係）——也許正在進行的努力將化石胎盤哺乳動物分配到新的胎盤哺乳動物樹上的精確位置將識別出其中一些（幾項這樣的努力即將付梓）。我打算在其他時間詳細闡述穿山甲的進化——必須討論它們起源於草食動物的有趣觀點……
來自過去年代的圖片，顯示來自德國始新世的Eurotamandua被重建為異關節總目動物。不：它實際上是幹群穿山甲。插圖作者：Darren Naish。
眾多的幹群穿山甲。 關於這一點，現在已知大量被認為是幹群穿山甲的化石類群。Gaudin等. (2009) 最近回顧了穿山甲的化石記錄，並將Patriomanis和Cryptomanis、Necromanis、Eomanis和Euromanis確定為鯪鯉目Pholidota（他們使用Manidae作為冠群）中依次更遠的成員。Eurotamandua——來自德國梅塞爾中部始新世的有爭議的哺乳動物，最初被認為是歐洲異關節總目動物（Storch 1981，Storch & Habersetzer 1991），特別是食蟻獸（並且之前在Tet Zoo ver 2中介紹過）——也被認為是穿山甲，比Euromanis更接近Eomanis + Manidae進化枝。這似乎解決了關於這種動物的爭議：Szalay & Schrenk (1998) 之前已經很好地證明了它根本不是異關節總目動物，但他們沒有解決其更廣泛的親緣關係。
另一類化石哺乳動物——古貧齒獸類palaeanodonts——現在似乎也是穿山甲譜系的幹群成員。Gaudin等. (2009) 發現古貧齒獸類是一個進化枝（而不是沿穿山甲干係的一系列近裔群），併為古貧齒獸亞目Palaeanodonta + 鯪鯉目Pholidota進化枝建立了新的基於節點的名稱Pholidotamorpha。聯合鱗鯉形類群Pholidotamorpha的許多解剖學特徵包括：比例上寬而扁平的蹠骨，寬大的第四掌骨，一組涉及前肢骨骼上的肌肉附著位點和嵴的特徵，上頜骨上的C形背側突，以及鱗骨和巖骨之間的鼓室上竇（中耳內的腔）（Gaudin等. 2009）。順便提一下，請注意 Rose (1999) 之前曾提出Eurotamandua和古貧齒獸類之間存在密切關係。
始新世古貧齒獸Metacheiromys的重建骨骼。請注意骨骼大致呈穿山甲狀。公共領域圖片。
古貧齒獸類是一個非常酷的小型哺乳動物類群，我早就計劃在Tet Zoo上撰寫關於它們的文章。該類群的經典、熟悉的成員（例如：來自美國中部始新世的Metacheiromys）是長尾、長頭的哺乳動物，具有近似穿山甲般的風度。許多這類古貧齒獸都被歸入Metacheiromyidae科，該科的物種已知來自晚古新世和早、中始新世。到目前為止，它們僅在美國和法國被發現（其他古貧齒獸譜系的成員也已知來自加拿大和亞洲）。
長期讀者可能還記得的卡通（咳咳）。最右邊的動物是epoicotheriid古貧齒獸。繪畫作者：Darren Naish。
更令人驚訝的是那些被歸入壽命更長的Epoicotheriidae科（已知來自晚古新世至早漸新世）的類群。好的，Epoicotheriidae科中包含的一些類群——經典的例子是來自早始新世的Pentapassalus——與metacheiromyids非常相似，以至於“如果不是顱骨和下頜骨被發現，[Pentapassalus] 的材料會毫不猶豫地被歸為 [Metacheiromys]”（Gazin，在Rose 1978，第666頁）。但我們現在知道，該類群最“高階”的成員手短，前肢骨骼經過奇異的改造，鼻子向上翻卷，眼睛嚴重退化。它們是進化出的最專業的挖掘哺乳動物之一，總體上與金鼴和犰狳趨同進化（Rose & Emry 1983）。看看Bonnie Dalzell的這幅精彩的生命復原圖……
近乎失明、用爪子挖掘的Xenocranium在洞穴中：Bonnie Dalzell的復原圖，來自Rose & Emry (1983)。
Smutsia和Phataginus萬歲。 關於穿山甲的最後一件事。關於現存穿山甲的經典觀點是，它們都足夠相似，可以歸屬於同一個屬：Manis。然而，就解剖學、比例、行為和生物學而言，相關的譜系確實非常不同。此外，一些分子鐘研究表明，這些譜系已經區分了超過4000萬年（Du Toit等. 2014）。因此，我同意Gaudin等. (2009) 的觀點，即為非洲樹穿山甲識別Phataginus，為非洲地穿山甲識別Smutsia，並僅將Manis用於亞洲穿山甲是最合適的。
穿山甲蒙太奇照片。從左上角順時針方向：地穿山甲或特明克穿山甲S. temminckii，作者Masteraah，公共領域；攀爬的樹穿山甲P. tricuspis，公共領域；巽他穿山甲M. javanica，作者Piekfrosch，圖片CC BY-SA 3.0；印度穿山甲M. crassicaudata，作者Sandip kumar，圖片CC BY-SA 3.0。
對於那些以遠遠超出可持續水平的速度捕獵、殺害和食用穿山甲的同類，您可能會有強烈的感受。穿山甲肉被食用，未出生的幼崽被認為具有壯陽功效。
哦，還有——關於穿山甲的另一件事情要說。如今，您不能（或者，至少，您不應該）在不提及亞洲餐飲業對這些動物的可怕且極其不可持續的剝削的情況下提及穿山甲。成千上萬只穿山甲從野外被捕獲並被食用。並且——請記住——所有八種左右的現存穿山甲物種都列入了CITES清單，這意味著對它們的任何和所有貿易都是完全非法的。事實上，穿山甲是世界上非法交易最多的哺乳動物。這種貿易在道德上令人厭惡，需要停止（或至少降至可持續水平）。訪問SavePangolins.org瞭解更多資訊，並盡您所能幫助提高對穿山甲困境的認識。
世界穿山甲日是每年的2月21日——我一直錯過它，但未來會努力盡我所能。而且，是的，未來會有更多關於穿山甲（和古貧齒獸類）的文章。
有關此處討論主題的先前文章，請參閱……
參考文獻 - -
Du Toit, Z., Grobler, J. P., Kotzé, A., Jansen, R., Brettschneider, H. & Dalton, D. L. 2014. 特明克地穿山甲（Smutsia temminckii；Smuts, 1832）的完整線粒體基因組和鯪鯉目（Weber, 1904）的系統發育位置。Gene 1, 49-54.
Gaudin, T. J., Wible, J. R., Hopson, J. A. & Turnbull, W. D. 1996. 對類真獸亞群（哺乳綱，真獸亞綱）的形態學證據的重新審查。Journal of Mammalian Evolution 3, 31-79.
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Murphy, W. J., Pringle, T. H., Crider, T. A., Springer, M. S. & Miller, W. 2007. 使用基因組資料來解開胎盤哺乳動物系統發育的根源。Genome Research 17, 413-421
Novacek, M. J. 1992. 化石、拓撲結構、缺失資料和真獸類哺乳動物的更高級別系統發育。Systematic Biology 41, 58-73.
O'Leary, M. A., Bloch, J. I., Flynn, J. J., Gaudin, T. J., Giallombardo, A., Giannini, N. P., Goldberg, S. L., Kraatz, B. P., Luo, Z.-X., Meng, J., Ni, X., Novacek, M. J., Perini, F. A., Randall, Z. S., Rougier, G. W., Sargis, E. J., Silcox, M. T., Simmons, N. B., Spaulding, M., Velazco, P. M., Weksler, M., Wible, J. R. & Cirranello, A. L. 2013. 胎盤哺乳動物祖先和胎盤哺乳動物的K-Pg後輻射。Science 339, 662-667
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Szalay, F. S. & Schrenk, F. 1998. 中始新世Eurotamandua和“貧齒類”的達爾文系統發育分析。Kaupia 7, 97-186.