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幾周前——在 Tet Zoo 青蛙活動期間——我寫了關於奇特的非洲短頭蛙科青蛙，它們被不同地稱為短頭蛙或雨蛙。 當時編寫那篇文章的計劃是寫關於第二組青蛙，它們與短頭蛙科青蛙密切相關。但是時間倉促，文章變得太長，等等等等……總之，我們現在有了關於那些“奇怪的床伴青蛙”的第二部分文章。第二組是半趾蟾科，九種豬鼻蛙或鏟鼻蛙，也稱為吻部 burrower。所有這些都包含在Hemisus屬中。
Hemisus 蛙是奇特的小型食蟻和白蟻的非洲蟾蛙，是非洲特有的，它們擁有融合的椎骨，缺乏胸骨，並具有強壯的骨骼和高度發達的肌肉前肢。一種鏟狀結構——與鋤足蟾中也存在的結構非常相似——存在於腳的蹠面。半趾蟾科蛙類出現在熱帶草原、森林和耕地中，並在旱季在地下度過，下雨時才出現。它們頭朝前 burrow（對於無尾目動物來說非常不尋常），使用子彈狀的頭骨。它們的一些解剖特徵似乎非常符合邏輯，考慮到在其他 burrowing 四足動物中看到的情況，如椎骨融合。但其他的則不然：胸骨的缺失似乎很奇怪，因為大的、刀片狀的胸骨，它們錨定了各種前肢肌肉，通常被認為是頭朝前 burrowing 動物的典型特徵。但話又說回來，這些是青蛙。關於它們的大多數事情都很奇怪。在較大的半趾蟾科物種中，雌性的 SVL 約為 80 毫米，而較小的物種的 SVL 為 40 毫米或更小（Channing 2001）。[相鄰照片由 Ryanvanhuyssteen 提供。]
半趾蟾科蛙的舌頭非常引人注目——它是一種獨特的、有抓握能力的器官，相對於其他長舌蛙而言，它從口中“極其緩慢地”伸出（Anderson et al. 1998）。“極其緩慢地”意味著舌頭伸出大約需要 300 毫秒。青蛙通常有液壓舌，但 Hemisus 的舌頭似乎是肌肉性液壓靜力機構——也就是說，對包含在舌竇中的液體的肌肉控制允許對舌頭的收縮、擴張和方向進行精確控制（Nishikawa et al. 1999）。因此，它可以三維瞄準，一旦它離開嘴巴：它不僅僅是直線射出，而是青蛙可以伸出它，然後沿著其長度向右、向左、向上或向下急劇彎曲。當然，你也可以在你伸出的舌頭上向任何方向彎曲，但你不會以超快的速度伸出你的舌頭，以便用它的尖端抓住物體。這種出色的控制與運動神經元的數量特別多有關，這些神經元在腦幹和脊髓中相對於其他無尾目動物的狀況而言，位於不尋常的後部位置（Anderson et al. 1998）。而且情況變得更好，因為舌頭的尖端有兩個肌肉發達的指狀器官（Ritter & Nishikawa 1995）。
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在暴雨過後從地下出來後，雄性半趾蟾科蛙會在現在出現的臨時水池中鳴叫。配對後，雄性和雌性然後退到一個位置，在那裡挖掘一個洞穴併產卵。這些“洞穴”形式各異：有些似乎是真正的地下室或 burrow，位於地面以下深處，而另一些則是原木、石頭或落葉層下的淺刮痕。每窩卵有 30 到 200 個卵（取決於物種），並在其上表面受到“幾層頂部的空果凍囊”的保護（Channing 2001）。雌性在整個發育過程中以及與蝌蚪一起留在卵中。
有時，後來的降雨會淹沒巢室，雌性然後建造一條隧道，將巢室連線到水池。然後，蝌蚪跟隨她到水中，有時會爬到她的背上，和她一起移動。然後，蝌蚪在它們旅行到的水池中完成發育。Hemisus 蝌蚪可能很大（長達 65 毫米）；它們有一個深的尾鰭，並且笨拙且游泳緩慢。然而，似乎它們並不總是在水池中完成發育：有時，它們在仍然留在育雛室內的潮溼團塊中完成發育。
“床伴”可能很奇怪
這些生殖行為的某些方面與我們上次看到的短頭蛙科青蛙中也存在的行為非常相似。巧合嗎？似乎不是。Van der Meijden et al. (2004) 是最早注意到短頭蛙科和半趾蟾科可能在分子和解剖學資料基礎上屬於同一類群的人之一。Frost et al. (2006) 然後報告了對這一假設的良好分子支援，並認為它足夠可靠，可以命名一個新發現的進化枝。唉，他們選擇的名字相當難聽：Xenosyneunitanura。詞源很好，這個名字的意思有點像“奇怪的床伴青蛙”。自那時以來，Xenosyneunitanura 的單系性已被其他作者恢復（Pyron & Wiens 2011，Pyron 2014）。這兩個“奇怪的床伴”群體都共享上述型別的液壓舌以及行為和分子特徵，這些特徵似乎證明了密切的親緣關係，但它們在外表上卻非常不同。
事實上，van Dijk (2001) 比較了這兩個群體的骨骼學，並辨別出“差異多於相似之處”，注意到短頭蛙科和半趾蟾科在犁骨、椎柱的形態、椎體的形狀、寰椎關節面的形式、鎖骨的形狀、胸骨、肩胛骨、後肢骨等方面存在明顯的差異，等等。Van Dijk (2001) 得出結論，這兩個群體一定是遙遠的親戚。
正如我們剛剛看到的，然而，這非常明顯地與非骨骼資料相矛盾。將這兩個群體聯絡起來的分子、行為和軟組織特徵提出了非常有力的論據。我得出的結論是，奇怪的床伴青蛙是近親最終可能看起來非常非常不同的一個極好的例子——我們不應該期望近親在所有方面都明顯相似。當然，在生命之樹的各個地方都有這種型別的例子。不要讓我開始說硬骨魚。
“奇怪的床伴青蛙”在整個無尾目動物家譜中的位置在哪裡？似乎它們與葦蛙和鈴蟾（Hyperoliidae）以及小口蛙科（Microhylidae）屬於同一主要組合。這個大的進化枝——由 Frost et al. (2006) 稱為 Allodapanura——接近 Natatanura，這是一個巨大的進化枝，包括蛙科和它們的所有親戚。正如他們所說，那是另一個完全不同的故事……
還有一件事。如果您能回憶起最近發現的紫色印度蛙 Nasikabatrachus sahyadrensis 的樣子，您可能會理解為什麼一些無尾目動物研究人員建議它可能與半趾蟾科有關，而不是與塞席爾蛙有關 [相鄰照片由 Karthickbala 提供]。
然而，分子資料始終如一地發現 Nasikabatrachus 是塞席爾蛙譜系的一部分（Biju & Bossuyt 2003，Frost et al. 2006，Pyron & Wiens 2011，Pyron 2014）——與鏟鼻蛙的任何相似之處都必須被認為是趨同進化的產物。
奇怪的床伴，高度不同的譜系之間的趨同進化，以及青蛙青蛙青蛙青蛙青蛙。這就是四足動物進化的本質。
有關先前關於青蛙和蟾蜍的 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Anderson, C. W., Nishikawa, K. C. & Keifer, J. 1998. Distribution of hypoglossal motor neurons innervating the prehensile tongue of the African pig-nosed frog, Hemisus marmoratum. Neuroscience Letters 244, 5-8.
Biju, S. D. & Bossuyt, F. 2003. New frog family from India reveals an ancient biogeographical link with the Seychelles. Nature 425, 711–714.
Channing, A. 2001. Amphibians of Central and Southern Africa. Cornell University Press, Ithaca and London.
Pyron, R. A. 2014. Biogeographic analysis reveals ancient continental vicariance and recent oceanic dispersal in amphibians. Systematic Biology 63, 779-797.