吱吱蛙:帶爪子的青蛙,長“毛”的青蛙

終於讓這群鮮為人知的非洲青蛙出名了…

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吱吱蛙或節蛙科是一類包含約150個物種的青蛙*,僅分為8個屬。它們都是撒哈拉以南非洲的特有物種,儘管其中一個物種——Leptopelis palmatus——出現在普林西比島,在比奧科和桑給巴爾也有一些物種。該類群的俗名來源於Arthroleptis物種發出的叫聲,儘管有時它們也被稱為尖叫蛙。

*當我在2007年上次寫到這個類群時,它是130個物種。

瓦爾堡腐殖蛙 Arthroleptis wahlbergii。圖片來源:Serban Proches


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總的來說,吱吱蛙是小型森林地面蛙,它們將卵產在潮溼土壤的洞穴或空隙中。有些是攀緣的,有些是高度水生的溪流居住者,而Leptodactylon似乎大部分時間都在地下度過。在Arthroleptis和可能一些Leptopelis物種中,存在直接發育,跳過了蝌蚪階段。然而,其他的則有蝌蚪階段。體型差異很大,一些Arthroleptis物種只有15毫米長。在另一端,Trichobatrachus(將在下文進一步討論)的雄性達到130毫米。是的,是雄性——這是雄性比雌性大的奇怪青蛙之一。

銀色長指蛙 Cardioglossa leucomystax,雖然遺憾的是,長手指並不那麼明顯。圖片來源:Václav Gvoždík

吱吱蛙往往有垂直的瞳孔,這在新蛙亞目青蛙中是一個罕見的特徵。在ArthroleptisCardioglossa的雄性中,存在一個特別長的第三個手指,後者有時被稱為長指蛙(Blackburn 2009)。在一些Leptopelis物種中,前肢或胸部存在腺體墊,而在LeptodactylonAstylosternus和其他物種的手上存在婚墊。

獨特的毛蛙。 幾個曾經被歸類為硬趾蛙亞科或硬趾蛙科的類群可能是吱吱蛙進化支的一部分。除了熱帶西非的毛蛙Trichobatrachus robustus外,這些都非常模糊且鮮為人知。順便說一句,這個物種是在1900年由傳奇的爬蟲學家喬治·阿爾伯特·布蘭傑命名的,這對於如此具有魅力、著名且(相當)大型的兩棲動物來說,令人驚訝地晚近。再說一遍,巨蛙Conraua goliath 是在 1906 年由布蘭傑命名的......

J. Green 繪製的 19 世紀雄性Trichobatrachus 的精美插圖。圖片來源: J. Green,《倫敦動物學會學報》1901 年

在繁殖季節,只有雄性會在它們的側腹和大腿上長出毛髮狀的乳突(請注意,過去的一些作者並不知道乳突是雄性獨有的,也寫到雌性也擁有這些結構)。為了解釋這些結構的進化,人們提出了多達12種不同的假設,但迄今為止最流行的假設是它們可能會增加動物的表面積,從而允許更多的皮膚呼吸發生,從而使其在守護卵的時候保持淹沒狀態。Dean (1912) 等人提出了這一點,但他想象雄性以某種方式將卵安排在它們的乳突周圍:我不確定雄性是如何將卵放到位的(Dean 想到的是產婆蟾,但它們“只”需要將卵串纏繞在它們的後肢上)。

倫敦自然歷史博物館的毛蛙標本。正如經常發生的那樣,我很驚訝這種物種在網上可用的(即,CC)影像如此之少。圖片來源:Emoke Dénes

最近,Barej等人.(2010) 提出乳突的進化與這些青蛙擁有的爪子同步,並在交配戰鬥中提供機械保護。爪子?

啊,是的——爪子。 毛蛙也很奇怪,因為它們的後腳的第二、三和四個腳趾上有爪子(一些作者報告說第五個腳趾上有爪子,但這似乎是錯誤的)。毛蛙在這方面並非獨一無二:Astylosternus的相同腳趾上也存在後腳爪,Scotobleps的第二和第三個腳趾上也存在後腳爪。

加彭森林蛙(Scotobleps gabonicus)。圖片來源:Bernard Dupont

現在眾所周知,這些爪子不是角蛋白包裹的外部元素(就像羊膜動物的典型情況一樣),而是鉤狀的遠端指骨,當需要時,這些指骨實際上會從附著的結節上脫落並刺穿動物的組織(Blackburn 等人. 2008)。是的,這些青蛙在時機成熟時會做一種“金剛狼的事情”。最近關於這些爪子的研究受到了媒體的廣泛關注,流行的文章包括“超級青蛙”、“金剛狼青蛙”和“恐怖青蛙”等術語。正如 Barej等人. (2010) 有些脾氣暴躁地指出的(那是一個詞嗎?),自布蘭傑的研究以來,爪子的存在和詳細的解剖結構就已為人所知。然而,由於發現一些節蛙科物種的個體爪子仍然處於內部位置,而另一些個體則暴露了爪子,因此對於正常情況,更不用說爪子是如何部署的,一直存在歧義。

(a) Astylosternus, (b) Trichobatrachus 和 (c) Scotobleps 的後腳上可見的爪子。比例尺 = 5 毫米。圖片來源:Barej等人. (2010)

那麼爪子到底是用來做什麼的呢?事實上,已知存在帶有疤痕和其他傷口的個體——伊萬·桑德森、傑拉爾德·杜雷爾和其他動物學家和博物學家多年來都注意到了這些疤痕——並且未鞘爪可以切割人類皮膚支援了它們是在種內戰鬥的背景下進化的觀點(Barej等人. 2010),並與真皮乳突和性尺寸二態性同步。

節蛙科的第四個腳趾,顯示 (a) 處於未鞘位置的爪子;(b) 以清除和染色形式,顯示在刺穿皮膚之前附著在爪子上的結節和懸吊鞘。圖片來源:Blackburn等人. (2008)

關於這些爪子的另一個有趣之處在於,擁有這些爪子的節蛙科——顯然——不是特別近的親戚,在系統發育中它們之間存在無爪的類群(Scott 2005)。這是否意味著爪子在節蛙科中進化了一次,然後被幾個譜系獨立地丟失了,爪子是幾次趨同進化,還是擁有爪子的類群實際上是近親,而那些將它們描繪為遠親的系統發育實際上是錯誤的?所有可能性現在都存在(Barej等人. 2010)。

雖然關於節蛙科還有很多其他的事情可以說,但我們現在必須到此為止了。關於無尾目(即青蛙和蟾蜍)的先前 Tet Zoo 文章,請參閱…

參考文獻 - -

Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. 毛蛙,一個捲曲的鬥士? - 關於毛髮和爪狀末端指骨的功能的新假設,包括它們的生物學和系統學意義(無尾目:節蛙科:Trichobatrachus)。《瑞士動物學評論》117: 243-263。

Blackburn, D. C. 2009. 非洲吱吱蛙和長指蛙的雄性第二性徵的差異和進化。《林奈學會生物學雜誌》96, 553-573。

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. 隱藏的武器:非洲青蛙中的勃起爪。《生物學快報》4, 355-357。

Dean, B. 1912. 關於青蛙 Astylosternus robustus (Blgr.) 中的毛髮狀附器。《美國自然歷史博物館公報》31, 349-351。

Scott, E. 2005. 基於形態學和分子資料同時分析的蛙科青蛙(無尾目:蛙科:蛙科)的系統發育。《支序分類學》21, 507-574。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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