本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
他們繪畫、雕刻和描繪了犀牛、猛獁象、巨型鹿和獅子，但他們也創作了不太奇異的野獸的插圖，如貓頭鷹、鼬科動物和兔子。與現存動物和化石的比較表明，這些描繪總體上是生物學上準確的，並且通常是知情觀察的結果。洞穴藝術最集中的地方出現在法國南部和西班牙北部，那裡馬和野牛是最常被描繪的動物。今天，我想談談那些古代馬匹的描繪。它們令人著迷，並且似乎揭示了相對於我們可能假設的，奇怪且出乎意料的變異程度。
所涉及的馬匹是所謂的類馬或馬屬或馬亞屬群體的成員——這個複雜的種群被不同地稱為Equus caballus（家馬及其野化後代）、E. ferus（泰潘野馬或森林馬）和E. przewalksii（普氏野馬或塔希）。這個複合體的古代種群已被賦予其他一些名稱，包括E. lambei和E. lunensis。我肯定會避免在這裡討論類馬的系統發育或分類，因為它非常混亂。舊石器時代藝術中對馬匹的強調最有可能反映了它們的熟悉程度和它們在狩獵中的重要性，儘管它們在某些地方的出現可能代表了它們作為生育象徵或宗教偶像的用途。應該注意的是，一些舊石器時代的馬匹影像已被確定為驢或其他物種的描繪，但我不會在這裡討論這些。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的有影響力的故事的未來。
多年凍土馬及其告訴我們的資訊
洞穴藝術中描繪的馬通常是矮壯的，主要是棕褐色或黃色的，腹部呈白色，通常顯示出僵硬的深色鬃毛*。 因此，它們類似於現代蒙古的普氏野馬。冰河時代的某些種群的馬匹看起來像這樣的佐證不僅來自現存的野生類馬，還來自塞勒裡坎馬（或塞勒裡坎矮馬），這是一匹儲存在西伯利亞多年凍土中的更新世種馬，於1968年被發現，並在西方很大程度上不為人知的作品中得到了廣泛描述（Guthrie 1990，Ukraintseva 2013）。
* 應該注意的是，並非所有古代馬匹都是這樣的——我們有證據表明，北美（或許還有其他地方）的一些更新世馬匹具有長而飄逸的鬃毛。更多內容將在以後討論。這不會影響這裡討論的主要是歐洲的馬匹。
塞勒裡坎馬最初是被偶然發現的，這要歸功於金礦開採作業：一條隧道恰好與其埋葬區域重合，其後腿從天花板上伸出來。這些後腿被用來固定電纜和懸掛燈籠，但最終被認為不方便，因此被移除（透過使用炸藥）並扔掉。西伯利亞科學院的官員最終發現了這一發現，並能夠找回丟棄的腿和身體的其餘部分，儘管頭部沒有儲存下來，據推測是在馬匹陷入泥潭時被捕食者移除的（Guthrie 1990）。無論如何，它儲存下來的皮毛表明，它在生前是棕褐色或咖啡色的，鬃毛和尾巴是煤黑色的，並且有一條深色的背部條紋。長毛髮存在於其尾巴的根部，這對於類馬來說是典型的，但對於其他馬群則不然。
塞勒裡坎馬並非獨一無二：已知還有其他幾匹西伯利亞多年凍土馬。由於它們往往是被忙於為盈利而開採地面的人們發現的，因此通常不會被保留下來用於研究。據描述，一具“白馬”屍體於1878年在亞納河岸被發現，一匹懷有足月胚胎的馬於1950年在薩納溪被發現（這個標本的一部分，但僅一部分，被儲存下來）。
類馬的多年凍土遺骸也在阿拉斯加被發現。蒂塔盧克河標本的意義在於它儲存了一個良好的蹄子，這種蹄子是類馬典型的寬型蹄子（其他馬群的蹄子較窄）。蹄子特別有趣之處在於其前緣嚴重磨損（暗示經常用於挖掘），但側緣張開且過度生長，表明蹄子生長速度很快，並且相對久坐的生活方式不涉及在磨蝕性地形上大量行走（Guthrie & Stoker 1990）。過度生長的程度實際上非常明顯，以至於如果不是其他地方正常的磨損率以及蹄子的整體正常長度，可能會被認為是異常的。Guthrie & Stoker (1990) 認為這是一個“冬季蹄”，並且那些過度生長的側緣會在春季脫落——在蹄子未修剪的家馬中也看到了類似的模式。如果是這樣，它支援了馬匹在更新世期間能夠在阿拉斯加北坡保持久坐狀態的觀點，這一發現與這裡的地表、植被以及風和降雪模式與全新世期間的不同這一觀點相符。
目前尚不清楚這種蹄子在更新世馬匹中有多麼普遍。我在關於塞勒裡坎馬的討論中沒有看到提到它們。
深色面孔、鬍鬚、條紋等等
幾種與普氏野馬相關的森林和草原馬匹曾在史前歐洲漫遊，洞穴藝術中描繪的這些馬匹之間的差異可能代表了這些品種。從歷史上看，舊石器時代藝術的專家們花費了相當大的精力來識別這些影像中的不同形式或“亞種”，最終提出的建議是可以識別多達 37 種不同的馬匹形式。然而，隨著這些方案變得越來越複雜，人們越來越明顯地看到，色素沉著、比例、鬃毛形式、頭部形狀等方面的巨大變化更多地反映了藝術家的奇思妙想、風格和能力，而不是馬匹本身的實際變異（Bahn & Vertut 1999）。但請繼續閱讀。
一些畫作描繪了馬匹的冬裝，頜線和蹄子周圍有長毛（Guthrie 2005）。在西班牙的祖比亞爾德洞穴中的一匹馬身上，顯示出非常突出、深色的蓬鬆鬍鬚。然而，祖比亞爾德的一些影像肯定是最近的偽造品，因此人們對剩餘影像的各種真實性存在疑問。有人建議，這些“冬季”形式可能在那些藝術品是在寒冷時期製作的地方被優先描繪（例如：法國西南部尼奧克斯洞穴），而“溫暖時期”的馬匹在藝術品是在溫暖時期製作的地方盛行（並且“冬季”的馬匹不存在）（Bahn & Vertut 1999）。
馬匹的頸部區域和麵部有時顯示為相對於動物的其餘部分特別暗。肖維巖洞著名的馬匹壁畫和埃坎洞穴描繪的一些西班牙馬匹就是這種情況。這些地點的幾匹馬還顯示出身體側面有明顯的“M”形圖案。 這似乎代表了淺色腹部和棕褐色或紅棕色上半身之間的分界線，腹部的白色以倒 U 形斑塊延伸到胸部和側腹。
有時，肩部和/或頸部底部的條紋會被顯示出來。拉斯科洞穴的幾匹馬——所謂的中國馬——就是這種情況，這些條紋粗壯、完全是黑色的，並且比任何現代野生類馬身上看到的橫向條紋都要突出得多。這些突出的條紋也存在於一些（也許全部：很難說）埃坎洞穴的馬匹中，這意味著我們有橫向肩部條紋與突出的側向“M”一起描繪 [上面顯示的埃坎馬匹壁畫：照片由 Xabier Eskisabel 拍攝]。條紋被描繪在足夠多的場合，以至於它們似乎是某些歐洲馬匹種群的真正解剖學特徵，儘管它們的尺寸和強度可能被藝術家誇大了。情況變得更好了，因為一些埃坎洞穴的馬匹也顯示出腿部有細長的條紋，以及背部中線條紋的痕跡。這些動物一定非常精緻——總體上類似於普氏野馬，但標記更精細。它們具有側向“M”形、以及肩部條紋、以及腿部條紋、以及背部中線條紋以及僵硬、豎立的深色鬃毛。
豹紋斑點的更新世馬？
關於精緻外觀的說明...長期以來的一個謎團是法國卡布雷雷的佩什梅爾勒洞穴中存在一群帶有深色頭部和頸部的重斑點馬。這些是所謂的“佩什梅爾勒的斑點馬”。這種配色方案在野生現存馬匹中是未知的，因此人們經常認為斑點是某種藝術決策。對這種觀點的進一步支援來自於同一洞穴中的其他動物插圖也顯示出斑點皮毛的事實。然而，Pruvost等。(2011) 發現遺傳資料表明，一些舊石器時代的馬匹是“豹紋斑點”的，就像一些現代家養品種一樣，最著名的是阿帕盧薩馬。因此，他們認為那些古代斑點馬的影像畢竟是準確的。一些更新世馬匹實際上具有如此大膽的圖案的想法真是令人難以置信，但斑馬身上條紋的存在也是如此。
我喜歡大膽圖案的更新世馬匹的想法，並且不認為它特別古怪。但是，我承認仍然有些懷疑。正如剛剛提到的，我們看到證據表明舊石器時代的藝術家有時會在各種事物上隨意新增斑點（甚至在原本空白的洞壁上），並且不一定打算讓這些斑點代表動物學上的準確性。此外，即使在化石馬匹 DNA 中發現了與斑點皮毛相關的基因，也並不一定意味著這些基因與某些洞穴藝術中所見到的情況之間存在直接聯絡。
大多數舊石器時代藝術描繪的類馬與今天亞洲草原上倖存的野馬非常相似——如果不是完全相似的話。而且，感謝塞勒裡坎馬，我們有直接證據表明一些更新世馬匹確實看起來像這樣。但是，良好且一致的洞穴藝術表明，某些種群（亞種或物種？）的馬匹在外形上更加精緻，這裡和那裡都有條紋，並且側腹和腹部顏色整齊地劃分。一些更新世馬匹是否更加精緻，皮毛上有斑點，頭部和頸部比身體的其他部位顏色更深？這些令人興奮的概念為更新世世界帶來了更生動的景象，但它們準確嗎？也許是，也許不是。
有關馬匹和更新世巨型動物群的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
倫敦格蘭特動物學博物館一日遊（包括對 Quagga 和其他斑馬的討論）
參考文獻 - -
Bahn, P. G. & Vertut, J. 1997. 冰河時代之旅。Weidenfeld & Nicolson，倫敦。
Guthrie, R. D. 1990. 猛獁草原的冰凍動物群：藍色貝比的故事。芝加哥大學出版社，芝加哥和倫敦。
- . 2005. 舊石器時代藝術的本質。芝加哥大學出版社，芝加哥和倫敦。
- . & Stoker, S. 1990. 來自阿拉斯加布魯克斯山脈北坡的更新世馬匹木乃伊遺骸的古生態學意義。北極 43, 267-274。
Pruvost, M., Bellone, R., Benecke, N., Sandoval-Castellanos, E., Cieslak, M., Kuznetsova, T., Morales-Muñiz, A., O’Connor, T., Reissmann, M., Hofreiter, M. & Ludwig, A. 2011. 史前家馬的基因型與洞穴藝術的舊石器時代作品中描繪的表型相匹配。美國國家科學院院刊 108, 18627-18630。
Ukraintseva, V. V. 2013. 塞勒裡坎馬。在 Ukraintseva, V. V. (編) 猛獁象與環境。劍橋，劍橋大學出版社，第 87-105 頁。