本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
人們通常將鹿與歐亞大陸和北美洲緊密聯絡起來,而與其他地區的聯絡則較少。在這篇簡短的文章中——部分內容摘自我的2013年關於南美洲哺乳動物保護狀況的文章 (Naish 2013) ——我將談論一些關於南美洲的鹿的事情。因為南美洲是大約17種現存鹿種的家園。其中包括沼澤鹿Blastocerus dichotomus、潘帕斯鹿Ozotoceros bezoarticus、棲息於高地地區的安第斯鹿或休米爾鹿或蓋馬爾鹿(Hippocamelus屬)、棲息於森林的麞鹿(Mazama)和微小的普度鹿(Pudu)。北部南美洲也存在白尾鹿Odocoileus virginianus的地方性亞種。[上方照片由Valentina Requesens拍攝;下方照片由Phillip Capper拍攝。]
這些鹿的體型和形狀各異。沼澤鹿是其中體型最大的:雄性體重可達150公斤。性別二態性明顯,腿長而細,蹄子長而張開,鹿角呈琥珀色,沉重且有四個叉。潘帕斯鹿是一種熱帶草原鹿,通常有三個叉的鹿角。安第斯鹿是矮壯、腿短的鹿(肩高70-90釐米),雄性有短而分叉的鹿角。它們在生態、行為和解剖學上有些像山羊(或者,可以說是小羚羊),並且專門適應陡峭的岩石地形中的生活。人們認可兩個物種:遠南安第斯山脈的休米爾鹿或南安第斯鹿或智利休米爾鹿H. bisculus和北安第斯山脈的塔魯卡鹿H. antisensis。
麞鹿是南美洲和中美洲一個多樣化且令人困惑的群體,通常具有短而尖狀的鹿角、細長的四肢和拱形的背部。它們的毛皮顏色差異很大,事實上,它們的整體變異性很大,詳情請繼續閱讀。最後,普度鹿是微小的鹿——整個群體中最小的——分佈範圍從哥倫比亞安第斯山脈一直延伸到智利和阿根廷。它們的肩高僅為25釐米,總長度為60釐米,體重最輕可達5.8公斤。腿短而粗壯,蹄子細長,鹿角是細尖狀的。[相鄰的普度鹿照片由Jaime E. Jiménez拍攝。]
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根據分子系統發育學(例如,Pitra等. 2004, Duarte等. 2008),所有南美洲鹿都與馴鹿和北美馴鹿(Rangifer)、駝鹿(Alces)、白尾鹿及其同類(Odocoileus)和小鹿(Capreolus)屬於同一進化枝。米蘭達·裡貝羅在1919年首次提出所有南美洲特有的鹿都是近親,自20世紀40年代以來一直得到反覆認可(Geist 1999)。Capreolinae、Odocoileinae和Neocervinae這些名稱被不同地用於這個進化枝。由於它們具有所謂的遠掌骨條件(其中第二和第五掌骨以遠端夾板表示),因此有時也稱為遠掌骨鹿。在“相反”的條件下——舊世界鹿典型的近掌骨條件——那些相同的掌骨僅以近端夾板表示。
在這個進化枝內,南美洲類群形成一個亞進化枝,其中包括Odocoileus。這很有趣:這是否意味著主要與北美洲相關的Odocoileus起源於南美洲,然後才向北遷移?或者,所有capreolines/odocoileines*是否都起源於北美洲,然後Blastocerus、Pudu、Hippocamelus、Mazama等等彼此獨立地入侵了南美洲?這是我們希望化石能夠幫助解決的問題。唉,雖然存在這些類群的化石,以及一大堆似乎是這個類群一部分但現在已經完全滅絕的類群的化石,但數量不足以幫助解決這個問題。Duarte等. (2008) 研究了南美洲鹿的形態學和分子特徵。他們發現Odocoileus深深地巢狀在南美洲進化枝中,並且還假設該進化枝內的許多分化事件發生在早上新世早期。換句話說,在中美洲陸橋形成之前。結論:那些不同的譜系確實多次跨越進入南美洲,可能多達八次!
然而……在這裡我應該說明,最近的發現如何顛覆了300萬至250萬年前的單一“陸橋事件”的觀點。南美洲的哺乳動物、西貒、貘和dromomerycine Surameryx(Prothero等. 2014)以及北美洲的樹懶表明,早在晚中新世——即大約950萬年前開始——動物就透過稱為鮑多通道的陸地連線向南北方向遷徙。這個想法是新的(2000年後——那一年在秘魯中新世沉積物中宣佈發現了gomphothere Amahuacatherium 是關鍵的推動因素之一),並且自2008年左右才真正得到詳細闡述。這是否可能對我們關於那些鹿譜系何時到達南美洲的想法產生影響? 這可能是的。目前,我將把這個想法放在這裡,並計劃在未來重新審視它。
* 也拼寫為 ‘odocoilines’,但較少見。
順便說一句,Duarte等. (2008) 發現Mazama——麞鹿——在根本上是非單系的。棲息於熱帶雨林的紅麞鹿屬於被Odocoileus分隔的三個進化枝,而棲息於熱帶稀樹草原-林地的灰麞鹿屬於被Ozotoceros + Hippocamelus進化枝以及Blastocerus分隔的兩個進化枝。如果這是準確的,那麼傳統上歸類於Mazama的鹿是獨立地在四到五個不同的場合進化而來的,我們對這個屬的傳統概念已經完全是人為的了。也就是說,有時人們注意到Mazama在染色體、遺傳和形態上高度可變,形式的驚人多樣性意味著任何試圖理解麞鹿多樣性和進化的嘗試都必須被認為是臨時的。新的麞鹿物種和亞種相當頻繁地被描述出來,這使得情況變得更加複雜。[相鄰的麞鹿照片由Gagea和Angoria拍攝。]
幾種南美洲鹿正面臨滅絕的危險。南安第斯鹿或智利休米爾鹿在阿根廷僅存約600只,在智利僅存約1500只 [相鄰照片由Ricardo Hevia Kaluf拍攝]。一些估計表明,相對於哥倫布發現美洲大陸之前的數量,已經下降了約99%,而且這種下降似乎仍在繼續。阿根廷種群被分割成大約60個小的、孤立的群體。這種減少部分是由於狩獵、家犬的捕食以及農業侵佔造成的棲息地喪失和破碎化(Povilitis 1998)。外來紅鹿Cervus elaphus的生態競爭和對綿羊攜帶疾病的脆弱性也可能是導致休米爾鹿數量下降的原因。
這僅僅是對南美洲鹿的簡要介紹,我計劃在未來更詳細地討論其中的一些鹿。更多關於鹿的內容即將到來!
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有關之前關於鹿的Tet Zoo文章,請參閱...
在第56屆SVPCA - 你好都柏林! (Megaloceros)
參考文獻 - -
Duarte, J. M. B., González, S. & Maldonado, J. E. 2008. 南美洲鹿令人驚訝的進化史。《分子系統發育與進化》49, 17-22.
Geist, V. 1999. 《世界鹿類》。天鵝山出版社,什魯斯伯裡。
Naish, D. 2013. 南美洲本土哺乳動物。見 McDade, M. (編) 《格氏動物生活百科全書:已滅絕的生命》。蓋爾集團(密歇根州法明頓山),第 567-576 頁。
Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E. & Groves, P. C. 2004. 舊世界鹿的進化和系統發育。《分子系統發育與進化》33, 880-895.
Povilitis, A. 1998. 智利中部休米爾鹿Hippocamelus bisulcus破碎種群的特徵和保護。《生物學保護》86, 97-104.
Prothero, D. R., Campbell, K. E., Beatty, B. L. & Frailey, C. D. 2014. 來自亞馬遜盆地的新晚中新世dromomerycine偶蹄動物:對交流動態的影響。《古生物學雜誌》88, 434-443.