本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
又到了另一篇關於胎盤哺乳動物系統發育的文章，再次關注動物學界以外仍然不太為人所知的結果（之前的文章請點選此處檢視胎盤系統發育的一般介紹，以及此處檢視關於穿山甲位置的想法）。這一次，我們將關注犬型亞目食肉動物的類群內關係，特別是臭鼬。和以前一樣，對於那些早已熟悉這些內容的人來說，這些東西一點也不新鮮。換句話說，如果您在想“但是我已經知道了”，請停止閱讀，並將您的時間花在更有價值的事情上。對於其餘的人...
一個蒙太奇，展示了傳統上被歸類為鼬科的類群。但是臭鼬真的應該在那裡嗎？圖片來自正在準備中的 Tet Zoo 大書（這是它的俗稱）。
在 20 世紀的大部分時間裡，幾乎所有不屬於浣熊科（Procyonidae）的小型犬型亞目食肉動物都被歸為大型鼬科（Mustelidae），俗稱鼬鼠科。鼬科的多樣性非常高，以至於有將眾多物種劃分為多達六個“亞科”的既定傳統，包括（但不限於）水獺亞科（Lutrinae）、獾亞科（Melinae）、鼬亞科（Mustelinae，鼬鼠和貂）、蜜獾亞科（Mellivorinae，蜜獾）、貂熊亞科（Guloninae，貂熊）和臭鼬亞科（Mephitinae，臭鼬）。這些類群中的大多數都具有足夠的共同特徵——形態學和分子學特徵——表明它們確實屬於同一類。
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哦，還有……這些類群之間假設的關係本身就是一個有趣而複雜的問題。關於鼬科系統發育的觀點差異很大，以至於很難暗示曾經有過任何類似共識的東西，但我認為最普遍的觀點是，水獺、獾和臭鼬位於包含蜜獾、貂熊、鼬鼠和貂的進化枝之外（Simpson 1945，Bryant等人 1993，McKenna & Bell 1997，Baskin 1998，Bininda-Emonds等人 1999）。最近的分子研究推翻了這一假設：“辛普森式”傳統的鼬亞科（Mustelinae）（參見Bryant等人 1993）已被證明是顯著的並系群，貂熊和貂的位置與鼬鼠和伶鼬相距甚遠（Koepfli等人 2008，Sato等人 2004，2012），而紋鼬、條紋臭鼬、縞獴和非洲艾虎是水獺的近親（Sato等人 2012）。
Bryant等人 (1993) 提出的鼬科共識樹之一。請注意，臭鼬巢狀在鼬科內，並且按照許多基於形態學的假設，與獾和水獺親近。
無論如何，這些“傳統的”分類顯示臭鼬與水獺，或與水獺和獾一起親近。然而，在 20 世紀 80 年代後期，隨著各種不同分子技術的使用，開始出現奇怪的結果：它們顯示臭鼬從真正的鼬科中分離出來，並且位於包含浣熊科和鼬科的進化枝之外（Wayne等人 1989）。這一結果在很大程度上被忽略了，並且在最初發現它的論文（Wayne等人 1989）中根本沒有被大肆宣傳。然而，Dragoo & Honeycutt (1997) 對此採取了行動，他們發現了基本上相同的拓撲結構，並建議應將臭鼬提升到“科”級。臭鼬科（Mephitidae）由此誕生。
臭鼬骨骼（這是豬鼻臭鼬的骨骼）總體上類似於鼬科，但這是否證明與真正的鼬科關係密切？豬鼻臭鼬的前爪特別大——這裡有很多有趣的適應性，用於陸地覓食和抓撓挖掘。照片由 Sklmsta 在俄克拉荷馬州骨骼博物館拍攝。公共領域。
此結果自那時起已在其他食肉動物系統發育研究中得到恢復，現在人們普遍認為臭鼬根本不是鼬科動物（Sato等人 2004, 2012，Flynn等人 2005，Agnarsson等人 2010，Eizirik等人 2010，Meredith等人 2011，Nyakatura & Bininda-Emonds 2012），它們與鼬科動物的親緣關係不如浣熊和（可能）小熊貓*。至少一些解剖學資料與此觀點相矛盾，因為臭鼬與水獺共享顱骨特徵（Wolsan 1999）。Sato等人 (2004) 認為，由於這一分子結果與將臭鼬置於鼬科內的形態學和化石證據相矛盾，因此最佳行動方案可能是保守地將臭鼬暫時保留為鼬科“亞科”。我的印象是，人們已經放棄了這種建議的保守方法，可能是因為將臭鼬與鼬科分離的分子結果已被反覆恢復，並且看起來比基於形態學的結果更可靠。事實上，Wang等人 (2005)——在他們對化石臭鼬的分析中——指出，用於將臭鼬與鼬科聯絡起來的解剖學資料並沒有特別令人信服，並且依賴於關於臭鼬進化枝祖先狀況的假設。
* 我應該注意到，Agnarsson等人 (2010) 發現臭鼬和浣熊科形成一個進化枝，而小熊貓是犬科的姐妹群！這項研究報告了一些異常結果，這些結果受到了一些懷疑。
基於 Sato等人 (2012) 恢復的嚴格共識的鼬科及其親緣關係的修訂系統發育樹。請注意，臭鼬根本不是鼬科動物，實際上它們與鼬科動物的距離比浣熊和小熊貓還要遠。主要鼬科譜系之間的關係也與基於形態學資料提出的關係不同。
事情並沒有到此為止。臭鼬是著名的美洲動物（儘管它們在所有迪士尼電影中都以歐洲森林動物的形象出現）。或者它們是嗎？食肉動物系統發育學中長期存在的爭議涉及馬來群島兩種臭獾Mydaus的地位（其中一種有時被賦予通用名稱Suillotaxus）。這些動物尾巴短，鼻子長，而且它們看起來有點像獾。但它們也看起來像臭鼬，特別是類似於豬鼻臭鼬（Conepatus）。而且，以真正的臭鼬式的方式，它們可以從肛門腺噴射出惡臭的液體。
條紋豬鼻臭鼬Conepatus semistriatus在義大利熱那亞自然歷史博物館拍攝。照片由 Daderot 拍攝，公共領域。
那麼，該怎麼辦？許多作者將臭獾視為獾類群的成員，正確地稱為獾亞科（Melinae）。然而，Radinsky (1973) 在發現臭獾在大腦解剖結構以及中耳和牙齒解剖結構方面都非常像臭鼬後，令人難忘地提出了問題“臭獾是臭鼬嗎？”。其他作者——可以追溯到 1920 年代的 Pocock——也曾暗示該類群與臭鼬有親緣關係。現在看來這是正確的：多項分子研究發現Mydaus是臭鼬，並且是美洲臭鼬類群的姐妹分類群（Dragoo & Honeycutt 1997，Sato等人 2012）。
A. E. Brehm 繪製的巽他臭獾Mydaus javenensis插圖（公共領域影像）。請注意，這種動物總體上看起來像豬鼻臭鼬，但尾巴較短。
因此，臭鼬不再是美洲獨有的。但實際上，它們已經有一段時間不是了，因為我們自 19 世紀以來就知道了來自歐亞大陸的化石臭鼬。來自歐洲和亞洲中新世的Palaeomephitis、Miomephitis、Plesiomeles、Nanomephitis、Promephitis 和 Mesomephitis 都已被經典地鑑定為舊世界的化石臭鼬。其中一些——Palaeomephitis 和 Promephitis ——甚至可能與 Mydaus 特別親近（Wang等人 2005）。然而，臭鼬複雜的化石歷史、生物地理學和起源並不是我們今天在這裡討論的問題。
幾乎可以肯定臭鼬不是鼬科動物。幾乎可以肯定臭獾是臭鼬而不是獾，而且臭鼬棲息在熱帶亞洲和美洲。
有關胎盤系統發育的先前文章，請參閱...
有關其他 Tet Zoo 關於食肉動物的文章，請參閱...
參考文獻 - -
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Bininda, Emonds, O. R. P., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 1999. 透過結合系統發育資訊構建大型樹：現存食肉動物（哺乳動物）的完整系統發育學。《生物學評論》74, 143-175。
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