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石龍子(正確的學名是 Scincidae... 請繼續閱讀)是鱗片目中最成功的類群之一,約有 1500 種 – 換句話說,約佔所有蜥蜴的 25%。石龍子分佈於除南極洲以外的所有大陸以及眾多島嶼群。現存物種的總長度從小於 10 釐米(如北美洲的小棕石龍子Scincella lateralis [鄰近照片由 Dawson 拍攝])到超過 70 釐米(如樹棲索羅門群島猴尾石龍子 Corucia zebrata)。它們表現出多種多樣的體型、比例以及頭部和牙齒形態。
順便說一句,關於這篇文章的標題,我思考了很久。
該類群的“平均”成員(例如:北美洲五線石龍子 Plestiodon fasciatus)是一種中等大小(約 12-20 釐米長)、肢體強壯的棕色蜥蜴(幼年時有醒目的標記),全身覆蓋著光滑、閃亮的鱗片。它主要是陸生節肢動物捕食者(儘管它也能捕食小型脊椎動物,包括青蛙、小型蜥蜴和齧齒動物幼崽);它也很容易攀爬 [鄰近照片由 Patrick Coin 拍攝]。胎生在石龍子中廣泛存在,有趣的社會行為也很豐富。成對結合和一夫一妻制(有些案例持續超過 20 年)、對幼崽的長期照顧、卵孵化、群居築巢以及合作挖掘洞穴和群居洞穴居住在石龍子中均有發現。它們中有穴居者、攀爬者、爬行者、落葉層居住者、草原專家、半水生石龍子(包括 Parvoscincus 和 Amphiglossus),還有一種在潮汐池中覓食並在海水中浸泡數分鐘的石龍子(即 Emoia atrocostata;Brown 1991)。
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這個類群也包含了身體厚重、頭部寬闊和尾巴比例較短的藍舌石龍子和松果蜥(Tiliqua),以及令人驚歎的帶刺、鎧甲般的鱷蜥(Tribolonotus)[鄰近的 Tiliqua 照片由 Benjamint444 和 Jarrod 拍攝]。在一些樹棲和攀樹類群中,以及一些澳大利亞類群(如一些 Egernia 物種)中,存在肌肉發達、可抓握的尾巴,其尾巴覆蓋著用於自衛的棘刺。許多石龍子譜系為了適應穴居生活而退化甚至失去了四肢,它們的身體變得更長,四肢和肢帶比近親更小。甚至有些屬,某些物種是完全五趾的,其他物種擁有三根或兩根腳趾,或者一根腳趾,而該屬中的其他物種則完全沒有腳趾或四肢(例如:歐亞大陸的 Chalcides 和澳大利亞的 Lerista)。[下面是 Chalcides striatus 和 C. ocellatus 的照片,由 Benny Trapp 拍攝。]
與任何龐大而複雜的類群一樣,關於如何對不同的石龍子物種進行分類並將其置於系統發育樹中,已經提出了許多不同的想法。隨著研究工作的深入,越來越明顯的是,歷史上提出的各種類群(包括“亞科”和“屬”)幾乎可以肯定不是單系群。這適用於大家熟悉的多物種屬 Emoia、Mabuya、Eumeces、Lygosoma 等:那些關注鱗片目分類學的人會知道,這些物種豐富的巨型屬的各個部分最近已被拆分出來,現在以不同的名稱命名。儘管存在這些問題,但近年來,關於石龍子系統發育的一般共識已經出現,我們將在下面看到。[下面是 Mabuya 的照片,由 Mark Stevens 拍攝。]
化石表明,作為一個整體,石龍子是一個相當古老的蜥蜴類群,歸因於該類群的最古老標本可以追溯到下白堊紀。唉,該類群早期化石代表的大部分只是頜骨碎片(Estes 1983)。這些碎片當然來自類似石龍子的蜥蜴(來自主要的蜥蜴類群石龍蜥類 Scincomorpha),但它們可能並非都來自真正的石龍子,並且有人認為其中一些實際上代表其他類群(如犰狳蜥蜴或環尾蜥科,一個石龍蜥類群,也有可能的白堊紀化石記錄)。現代類群的明確化石成員——如藍舌石龍子——出現在中新世。
讓我們消滅石龍子科 Scincidae!
傳統上,石龍子科 Scincidae 被分為四個“亞科”:無足蜥亞科 Acontinae、非洲滑蜥亞科 Feylininae、滑蜥亞科 Lygosominae 和石龍子亞科 Scincinae(Greer 1970),儘管最後一個亞科實際上一直充當一個垃圾箱類群,用於容納那些缺乏其他亞科特性的類群。也曾有人努力分解“石龍子亞科 Scincinae”:例如,Griffith 等人(2000)為“石龍子亞科 Scincinae”中包含 Eumeces 和近親的部分命名了 Eumecinae 亞科。
但是,最近,一些作者提出,我們應該對傳統的龐大而笨拙的石龍子科 Scincidae 做與對鬣蜥科 Iguanidae 和壁虎科 Gekkonidae 已經做過的事情相同的事情——即,承認其主要的組成進化枝作為獨立的“科”,並將“石龍子”的概念提升到以前被稱為“亞目”的級別。在新的被提升的石龍蜥類 Scincomorpha* 中,Hedges & Conn (2012) 提議承認七個“科級”石龍子類群:無足蜥科 Acontidae、盾蜥科 Egerniidae、滑蜥科 Eugongylidae、滑蜥科 Lygosomidae、馬布亞蜥科 Mabuyidae、石龍子科 Scincidae 和石龍子科 Sphenomorphidae。馬布亞蜥科 Mabuyidae 本身又得到了三個新的“亞科”(Chioniniinae 亞科、Dasiinae 亞科和 Trachylepidinae 亞科)。這種新分類法在任何方面都是必要的觀點受到了質疑(Pyron et al. 2013),當然,這種觀點也受到了反駁(Hedges 2014)。最後的研究又增加了兩個“科”(Ateuchosauridae 科,用於非常不為人所知的東亞短肢 Ateuchosaurus 石龍子,以及 Ristellidae 科,用於印度貓石龍子和斯里蘭卡蘭卡石龍子)。
* Hedges (2014) 將石龍蜥類 Scincomorpha 用作石龍子科 Scincidae 的“提升”版本——也就是說,作為一個可以專門用於包含石龍子譜系的進化枝的名稱。唉,他沒有承認石龍蜥類 Scincomorpha 已經廣泛用於鱗片目進化枝,該進化枝(在某些系統發育中)包括石龍子、美洲蜥蜴類、正蜥科和環尾蜥科。因此,石龍蜥類 Scincomorpha 這個名稱在兩種非常不同的語境中使用。這不好。石龍蜥類 Scincomorpha 最初是由 Charles Camp 於 1923 年命名的。
這種“爆炸式石龍子科”的想法與圍繞為傳統上包含在鬣蜥科 Iguanidae 中的類群建立的那些“科級”名稱的爭論非常相似(有關此問題的 Tet Zoo 報道,請參見以下連結)。當我們都同意相關的譜系形成一個進化枝時,我們真的需要一個新的分類法嗎?(也就是說,傳統的石龍子科 Scincidae 是單系群)。嗯:也許是,也許不是。建立新的“科級”名稱真的有助於溝通和研究重點,並且它是否能讓我們更好地理解相關類群的多樣性、龐大性和進化歷史?再次:也許是,也許不是。我的偏見是認為拆分這些巨型類群是一件有用且值得做的事情,部分原因是它有助於強調相關類群的差異和歷史。但我不期望每個人都同意這種觀點。
對於那些指出他們最喜歡的橈足類“科”或蠓“科”或其他類群的壽命和分類的非四足動物研究人員... 聽著,這與將四足動物與生物界的其餘部分標準化無關。我們完全理解你們的類群是毫無用處的蔓延怪物,沒有解剖學上的同質性。
在本文的其餘部分以及構成該系列的後續文章中,我在適當的地方提到了新的分類法,但並未完全採用它。
無足蜥亞科 Acontinae 和非洲滑蜥亞科 Feylininae:怪異且無肢
無足蜥亞科 Acontinae(或無足蜥科 Acontidae)以矛蜥屬(Acontias)命名,這是一類無肢、沙棲、胎生的石龍子,分佈於撒哈拉以南非洲,其中最大的一種(A. plumbeus)可達 49 釐米。有些物種棲息於草原、沿海地區和山區。無足蜥亞科 Acontinae 有時根據其眼瞼的性質進行分類。眼瞼正常、可移動的被稱為 Acontias 屬,眼瞼不可移動、半透明的被稱為 Acontophiops 屬,而具有完全透明、無眼瞼“眼鏡”狀態的被稱為 Typhlosaurus 屬。先前包含在 Acontias 屬中的幾個小型物種在 2006 年被賦予了一個新名稱 – Microacontias 屬。然而,Lamb 等人(2010)分析了無足蜥亞科 Acontinae 的系統發育,並得出結論,只應承認 Typhlosaurus 屬和 Acontias 屬,它們的某些物種先前被錯誤地歸類到錯誤的屬。最近的系統發育研究發現,無足蜥亞科 Acontinae 是其餘石龍子進化枝的姐妹群(Whiting et al. 2003, Skinner et al. 2011, Brandley et al. 2012, Pyron et al. 2013, Hedges 2014)。[下面是 Acontias 屬的圖片,由 Onagro 拍攝。]
非洲滑蜥亞科 Feylininae 以非洲滑蜥屬 Feylinia 命名,這是一種無肢、胎生的熱帶非洲石龍子,人們對其知之甚少(共有六個物種,其中一種是普林西比島特有的)。據說 Feylinia 屬以白蟻為食,長度可達 35 釐米。關於它最令人難忘的事實之一是“當地有一種迷信,認為 Feylinia 可以在任何時候進入人體,當它再次離開時,這個人就會死亡”(Whitfield 1983)。我不確定它據說是如何進入人體的,但我可以猜測。非洲滑蜥亞科 Feylininae 可能是“亞科”的想法當然假設該譜系位於其他公認的石龍子類群之外。一些作者贊成這種觀點,僅僅是因為 Feylinia 屬太怪異了(它具有融合的鼻骨,缺少軛骨,頸椎少於八個……這些對於石龍子來說都是奇特的特徵)。甚至有人認為它可能與壁虎類 Gekkotans 有某種親緣關係(Rieppel 1981)。
但這些想法並未得到分子系統發育的支援,因為 Feylinia 屬一直被發現深深地巢狀在石龍子亞科 Scincinae 內。在一些研究中(Whiting et al. 2003, Pyron et al. 2013),已經發現它與非洲滑蜥屬 Melanoseps 和眼瞼蜥屬 Typhlacontias 在一個撒哈拉以南的進化枝中位置接近,該進化枝主要由石龍子屬 Scelotes 和主要分佈於馬達加斯加的 Amphiglossus 類群組成。Brandley et al. (2005) 發現它是也包括主要分佈於歐亞大陸的石龍子屬 Chalcides 和 Sphenops 及其近親,以及 Amphiglossus 類群的進化枝的一部分。在“新”分類法中,它是廣義的石龍子科 Scincidae 的一部分(Hedges 2014)。
哦,傳統的 Amphiglossus 屬是另一個非單系群,現在已被拆分。那些不太細長,且前頜齒計數高於真 Amphiglossus 屬的物種被歸類到 Madascincus 屬中(Schmitz et al. 2005, Pyron et al. 2013)。真 Amphiglossus 屬包括身體長度差異很大的物種(有些物種只有 30 個薦前椎骨,而另一些物種有 59 個)和棲息地選擇:有隱藏在落葉層中的雨林物種,有在岩石下避難的山地物種,還有一些物種會在森林溪流中停留一段時間。Glaw & Vences (2007) 提到一個頭部粗壯的網紋滑蜥 A. reticulatus 標本,發現時半浸在夜間的小溪中。“捕獲後,它造成了嚴重的咬傷,導致採集者的手感到麻木至少一個小時”(第 336 頁)。有些偶爾是夜行性或晨昏性。
怪異的粉紅色馬達加斯加石龍子 Sirenoscincus 屬 – 在 2003 年以物種 S. yamagishi 命名,並因其保留了鰭狀前肢且缺乏後肢而引人注目 – 屬於 Amphiglossus 類群的某個地方。第二個 Sirenoscincus 屬物種,即缺乏色素沉著且眼睛退化並被鱗片覆蓋的 S. mobydick – 於 2012 年被命名(Miralles et al. 2012)。是的,Sirenoscincus mobydick。更棒的是,最近的另一項發現表明,具有小前肢且沒有後肢的怪異石龍子在其他地方,在另一個石龍子譜系中進化出來...
我們將在稍後繼續講述這個故事。我最初的計劃是寫一篇關於石龍子的簡短文章。但... 它最終變成了一個怪物,我不得不將其分成幾塊。所以 -- 更多關於石龍子的內容即將到來!
Tet Zoo 現在對鱗片目多樣性進行了一些相當合理的報道,但仍有許多工作要做。
蛇蜥科 Dibamids 和蚓蜥類 Amphisbaenians
壁虎類 Gekkotans
正蜥科 Lacertids
新森林爬行動物中心(關於 Zootoca 和 Lacerta)
鬣蜥類 Iguanians
石龍蜥類 Scincomorphs(傳統意義上)
蛇蜥亞目 Anguimorphs
我昨天在動物園看到了什麼...(更多關於科莫多巨蜥的簡短評論)
蛇類 Snakes
參考文獻 - -
Brandley, M. C., Ota Fls, H., Hikida, T., Montes de Oca, A. N., Fería-Ortíz, M., Guo, X. & Wang, Y. 2012. 藍尾石龍子(Plestiodon)和石龍子科的系統發育系統學。林奈學會動物學雜誌 165, 163-189。
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