石龍子,石龍子,石龍子!

石龍子(正確的學名是 Scincidae... 請繼續閱讀)是鱗片目中最成功的類群之一,約有 1500 種 - 換句話說,約佔所有蜥蜴的 25%。

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石龍子(正確的學名是 Scincidae... 請繼續閱讀)是鱗片目中最成功的類群之一,約有 1500 種 – 換句話說,約佔所有蜥蜴的 25%。石龍子分佈於除南極洲以外的所有大陸以及眾多島嶼群。現存物種的總長度從小於 10 釐米(如北美洲的小棕石龍子Scincella lateralis [鄰近照片由 Dawson 拍攝])到超過 70 釐米(如樹棲索羅門群島猴尾石龍子 Corucia zebrata)。它們表現出多種多樣的體型、比例以及頭部和牙齒形態。

順便說一句,關於這篇文章的標題,我思考了很久。

該類群的“平均”成員(例如:北美洲五線石龍子 Plestiodon fasciatus)是一種中等大小(約 12-20 釐米長)、肢體強壯的棕色蜥蜴(幼年時有醒目的標記),全身覆蓋著光滑、閃亮的鱗片。它主要是陸生節肢動物捕食者(儘管它也能捕食小型脊椎動物,包括青蛙、小型蜥蜴和齧齒動物幼崽);它也很容易攀爬 [鄰近照片由 Patrick Coin 拍攝]。胎生在石龍子中廣泛存在,有趣的社會行為也很豐富。成對結合和一夫一妻制(有些案例持續超過 20 年)、對幼崽的長期照顧、卵孵化、群居築巢以及合作挖掘洞穴和群居洞穴居住在石龍子中均有發現。它們中有穴居者、攀爬者、爬行者、落葉層居住者、草原專家、半水生石龍子(包括 ParvoscincusAmphiglossus),還有一種在潮汐池中覓食並在海水中浸泡數分鐘的石龍子(即 Emoia atrocostata;Brown 1991)。


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這個類群也包含了身體厚重、頭部寬闊和尾巴比例較短的藍舌石龍子和松果蜥(Tiliqua),以及令人驚歎的帶刺、鎧甲般的鱷蜥(Tribolonotus)[鄰近的 Tiliqua 照片由 Benjamint444Jarrod 拍攝]。在一些樹棲和攀樹類群中,以及一些澳大利亞類群(如一些 Egernia 物種)中,存在肌肉發達、可抓握的尾巴,其尾巴覆蓋著用於自衛的棘刺。許多石龍子譜系為了適應穴居生活而退化甚至失去了四肢,它們的身體變得更長,四肢和肢帶比近親更小。甚至有些屬,某些物種是完全五趾的,其他物種擁有三根或兩根腳趾,或者一根腳趾,而該屬中的其他物種則完全沒有腳趾或四肢(例如:歐亞大陸的 Chalcides 和澳大利亞的 Lerista)。[下面是 Chalcides striatusC. ocellatus 的照片,由 Benny Trapp 拍攝。]

與任何龐大而複雜的類群一樣,關於如何對不同的石龍子物種進行分類並將其置於系統發育樹中,已經提出了許多不同的想法。隨著研究工作的深入,越來越明顯的是,歷史上提出的各種類群(包括“亞科”和“屬”)幾乎可以肯定不是單系群。這適用於大家熟悉的多物種屬 EmoiaMabuyaEumecesLygosoma 等:那些關注鱗片目分類學的人會知道,這些物種豐富的巨型屬的各個部分最近已被拆分出來,現在以不同的名稱命名。儘管存在這些問題,但近年來,關於石龍子系統發育的一般共識已經出現,我們將在下面看到。[下面是 Mabuya 的照片,由 Mark Stevens 拍攝。]

化石表明,作為一個整體,石龍子是一個相當古老的蜥蜴類群,歸因於該類群的最古老標本可以追溯到下白堊紀。唉,該類群早期化石代表的大部分只是頜骨碎片(Estes 1983)。這些碎片當然來自類似石龍子的蜥蜴(來自主要的蜥蜴類群石龍蜥類 Scincomorpha),但它們可能並非都來自真正的石龍子,並且有人認為其中一些實際上代表其他類群(如犰狳蜥蜴或環尾蜥科,一個石龍蜥類群,也有可能的白堊紀化石記錄)。現代類群的明確化石成員——如藍舌石龍子——出現在中新世。

讓我們消滅石龍子科 Scincidae!

傳統上,石龍子科 Scincidae 被分為四個“亞科”:無足蜥亞科 Acontinae、非洲滑蜥亞科 Feylininae、滑蜥亞科 Lygosominae 和石龍子亞科 Scincinae(Greer 1970),儘管最後一個亞科實際上一直充當一個垃圾箱類群,用於容納那些缺乏其他亞科特性的類群。也曾有人努力分解“石龍子亞科 Scincinae”:例如,Griffith 等人(2000)為“石龍子亞科 Scincinae”中包含 Eumeces 和近親的部分命名了 Eumecinae 亞科。

但是,最近,一些作者提出,我們應該對傳統的龐大而笨拙的石龍子科 Scincidae 做與對鬣蜥科 Iguanidae 和壁虎科 Gekkonidae 已經做過的事情相同的事情——即,承認其主要的組成進化枝作為獨立的“科”,並將“石龍子”的概念提升到以前被稱為“亞目”的級別。在新的被提升的石龍蜥類 Scincomorpha* 中,Hedges & Conn (2012) 提議承認七個“科級”石龍子類群:無足蜥科 Acontidae、盾蜥科 Egerniidae、滑蜥科 Eugongylidae、滑蜥科 Lygosomidae、馬布亞蜥科 Mabuyidae、石龍子科 Scincidae 和石龍子科 Sphenomorphidae。馬布亞蜥科 Mabuyidae 本身又得到了三個新的“亞科”(Chioniniinae 亞科、Dasiinae 亞科和 Trachylepidinae 亞科)。這種新分類法在任何方面都是必要的觀點受到了質疑(Pyron et al. 2013),當然,這種觀點也受到了反駁(Hedges 2014)。最後的研究又增加了兩個“科”(Ateuchosauridae 科,用於非常不為人所知的東亞短肢 Ateuchosaurus 石龍子,以及 Ristellidae 科,用於印度貓石龍子和斯里蘭卡蘭卡石龍子)。

* Hedges (2014) 將石龍蜥類 Scincomorpha 用作石龍子科 Scincidae 的“提升”版本——也就是說,作為一個可以專門用於包含石龍子譜系的進化枝的名稱。唉,他沒有承認石龍蜥類 Scincomorpha 已經廣泛用於鱗片目進化枝,該進化枝(在某些系統發育中)包括石龍子、美洲蜥蜴類、正蜥科和環尾蜥科。因此,石龍蜥類 Scincomorpha 這個名稱在兩種非常不同的語境中使用。這不好。石龍蜥類 Scincomorpha 最初是由 Charles Camp 於 1923 年命名的。

這種“爆炸式石龍子科”的想法與圍繞為傳統上包含在鬣蜥科 Iguanidae 中的類群建立的那些“科級”名稱的爭論非常相似(有關此問題的 Tet Zoo 報道,請參見以下連結)。當我們都同意相關的譜系形成一個進化枝時,我們真的需要一個新的分類法嗎?(也就是說,傳統的石龍子科 Scincidae 是單系群)。嗯:也許是,也許不是。建立新的“科級”名稱真的有助於溝通和研究重點,並且它是否能讓我們更好地理解相關類群的多樣性、龐大性和進化歷史?再次:也許是,也許不是。我的偏見是認為拆分這些巨型類群是一件有用且值得做的事情,部分原因是它有助於強調相關類群的差異和歷史。但我不期望每個人都同意這種觀點。

對於那些指出他們最喜歡的橈足類“科”或蠓“科”或其他類群的壽命和分類的非四足動物研究人員... 聽著,這與將四足動物與生物界的其餘部分標準化無關。我們完全理解你們的類群是毫無用處的蔓延怪物,沒有解剖學上的同質性。

在本文的其餘部分以及構成該系列的後續文章中,我在適當的地方提到了新的分類法,但並未完全採用它。

無足蜥亞科 Acontinae 和非洲滑蜥亞科 Feylininae:怪異且無肢

無足蜥亞科 Acontinae(或無足蜥科 Acontidae)以矛蜥屬(Acontias)命名,這是一類無肢、沙棲、胎生的石龍子,分佈於撒哈拉以南非洲,其中最大的一種(A. plumbeus)可達 49 釐米。有些物種棲息於草原、沿海地區和山區。無足蜥亞科 Acontinae 有時根據其眼瞼的性質進行分類。眼瞼正常、可移動的被稱為 Acontias 屬,眼瞼不可移動、半透明的被稱為 Acontophiops 屬,而具有完全透明、無眼瞼“眼鏡”狀態的被稱為 Typhlosaurus 屬。先前包含在 Acontias 屬中的幾個小型物種在 2006 年被賦予了一個新名稱 – Microacontias 屬。然而,Lamb 等人(2010)分析了無足蜥亞科 Acontinae 的系統發育,並得出結論,只應承認 Typhlosaurus 屬和 Acontias 屬,它們的某些物種先前被錯誤地歸類到錯誤的屬。最近的系統發育研究發現,無足蜥亞科 Acontinae 是其餘石龍子進化枝的姐妹群(Whiting et al. 2003, Skinner et al. 2011, Brandley et al. 2012, Pyron et al. 2013, Hedges 2014)。[下面是 Acontias 屬的圖片,由 Onagro 拍攝。]

非洲滑蜥亞科 Feylininae 以非洲滑蜥屬 Feylinia 命名,這是一種無肢、胎生的熱帶非洲石龍子,人們對其知之甚少(共有六個物種,其中一種是普林西比島特有的)。據說 Feylinia 屬以白蟻為食,長度可達 35 釐米。關於它最令人難忘的事實之一是“當地有一種迷信,認為 Feylinia 可以在任何時候進入人體,當它再次離開時,這個人就會死亡”(Whitfield 1983)。我不確定它據說是如何進入人體的,但我可以猜測。非洲滑蜥亞科 Feylininae 可能是“亞科”的想法當然假設該譜系位於其他公認的石龍子類群之外。一些作者贊成這種觀點,僅僅是因為 Feylinia 屬太怪異了(它具有融合的鼻骨,缺少軛骨,頸椎少於八個……這些對於石龍子來說都是奇特的特徵)。甚至有人認為它可能與壁虎類 Gekkotans 有某種親緣關係(Rieppel 1981)。

但這些想法並未得到分子系統發育的支援,因為 Feylinia 屬一直被發現深深地巢狀在石龍子亞科 Scincinae 內。在一些研究中(Whiting et al. 2003, Pyron et al. 2013),已經發現它與非洲滑蜥屬 Melanoseps 和眼瞼蜥屬 Typhlacontias 在一個撒哈拉以南的進化枝中位置接近,該進化枝主要由石龍子屬 Scelotes 和主要分佈於馬達加斯加的 Amphiglossus 類群組成。Brandley et al. (2005) 發現它是也包括主要分佈於歐亞大陸的石龍子屬 ChalcidesSphenops 及其近親,以及 Amphiglossus 類群的進化枝的一部分。在“新”分類法中,它是廣義的石龍子科 Scincidae 的一部分(Hedges 2014)。

哦,傳統的 Amphiglossus 屬是另一個非單系群,現在已被拆分。那些不太細長,且前頜齒計數高於真 Amphiglossus 屬的物種被歸類到 Madascincus 屬中(Schmitz et al. 2005, Pyron et al. 2013)。真 Amphiglossus 屬包括身體長度差異很大的物種(有些物種只有 30 個薦前椎骨,而另一些物種有 59 個)和棲息地選擇:有隱藏在落葉層中的雨林物種,有在岩石下避難的山地物種,還有一些物種會在森林溪流中停留一段時間。Glaw & Vences (2007) 提到一個頭部粗壯的網紋滑蜥 A. reticulatus 標本,發現時半浸在夜間的小溪中。“捕獲後,它造成了嚴重的咬傷,導致採集者的手感到麻木至少一個小時”(第 336 頁)。有些偶爾是夜行性或晨昏性。

怪異的粉紅色馬達加斯加石龍子 Sirenoscincus 屬 – 在 2003 年以物種 S. yamagishi 命名,並因其保留了鰭狀前肢且缺乏後肢而引人注目 – 屬於 Amphiglossus 類群的某個地方。第二個 Sirenoscincus 屬物種,即缺乏色素沉著且眼睛退化並被鱗片覆蓋的 S. mobydick – 於 2012 年被命名(Miralles et al. 2012)。是的,Sirenoscincus mobydick。更棒的是,最近的另一項發現表明,具有小前肢且沒有後肢的怪異石龍子在其他地方,在另一個石龍子譜系中進化出來...

我們將在稍後繼續講述這個故事。我最初的計劃是寫一篇關於石龍子的簡短文章。但... 它最終變成了一個怪物,我不得不將其分成幾塊。所以 -- 更多關於石龍子的內容即將到來!

Tet Zoo 現在對鱗片目多樣性進行了一些相當合理的報道,但仍有許多工作要做。

蛇蜥科 Dibamids 和蚓蜥類 Amphisbaenians

壁虎類 Gekkotans

正蜥科 Lacertids

鬣蜥類 Iguanians

石龍蜥類 Scincomorphs(傳統意義上)

蛇蜥亞目 Anguimorphs

蛇類 Snakes

參考文獻 - -

Brandley, M. C., Ota Fls, H., Hikida, T., Montes de Oca, A. N., Fería-Ortíz, M., Guo, X. & Wang, Y. 2012. 藍尾石龍子(Plestiodon)和石龍子科的系統發育系統學。林奈學會動物學雜誌 165, 163-189。

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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