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在最近的文章中，我努力回顧了世界各地的石龍子，今天——這是一個重要的時刻——我們看到了本系列的最後一部分。 我希望Tet Zoo石龍子“綜述”非常清楚地只是一個簡單的總結：它真的沒有充分展現這個龐大、全球分佈的蜥蜴群體的完整多樣性（包含約1500種，約佔現存蜥蜴的25%）。 請注意，第一部分在這裡，第二部分在這裡。 我們繼續...
最後，我們來到了石龍子亞科 Scincinae。 按照“傳統”、“經典”的意義使用，這是石龍子群體中最成問題的一個，因為它一直被理解為（Greer 1970）相對於部分或全部其他亞科而言是並系的。 換句話說，這是一個“等級群”，它簡單地將所有那些（在傳統分類學中）不是 Acontinae、Feylininae 或 Lygosominae 的石龍子聚集在一起。 除了Scincus 本身（繼續閱讀），該亞科通常被認為包括主要分佈於地中海周邊的圓柱形石龍子 (Chalcides) [C. bedriagai 的相鄰影像由 David Perez 提供]，歐亞無腿石龍子 Ophiomorus（並非所有都是無腿的），彼得斯帶狀石龍子 Scincopus fasciatus，以及歐亞楔鼻石龍子 (Sphenops)。 所有這些石龍子都具有相同型別的形態特徵。 它們都是長身、棕色的蜥蜴，頭部呈楔形，並且通常肢體退化；Sphenops 和 Chalcides 非常相似，現在看來前者屬於後者，其物種實際上是從不同的 Chalcides 譜系進化而來的兩次（Caputo 2004, Carranza et al. 2008）。
“經典”的石龍子亞科——真正的石龍子——是Scincus scincus，非洲-亞洲沙魚（三種 Scincus 物種之一）。 這種流線型、光滑鱗片的蜥蜴專門用於在鬆散的沙子中推進自身。 它有一個鏟狀的吻部、內凹的下頜、退化的耳孔、帶緣的腳趾以及一個橫截面大致呈正方形的身體。 最近的一些研究已經檢查了它究竟是如何在沉積物中游泳的。 通常認為這些蜥蜴將肢體摺疊在身體上，並透過正弦波動運動。 Baumgartner et al. (2008) 挑戰了這種觀點，他們表明 Scincus 在沙子中移動幾乎是透過肢體的交替划槳“游泳”來實現的。 然而，似乎這種技術僅在動物與表面相互作用時使用，而其他最近的研究——包括高速 X 射線成像以及使用玻璃珠作為基質——證實了正弦體波的使用（Maladen et al. 2009, 2011a, Ding et al. 2012），而不是肢體。 沙魚的效率和形狀實際上導致了沙地游泳機器人的創造（Maladen et al. 2011b, c），它們具有許多可以想象的實際應用。
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Catena & Hembree (2014) 最近研究了歐亞-非洲眼斑石龍子 Chalcides ocellatus 的沙地游泳行為，他們的主要興趣在於它在沉積物中留下的痕跡型別。 事實證明，Chalcides 在沉積物中移動後會留下獨特的彎曲表面軌跡、火焰狀痕跡、U 形和 V 形凹坑以及其他結構。 這項研究的一個有趣應用是，它可能使我們能夠識別古代沉積物中由沙地游泳石龍子和其他蜥蜴和爬行動物留下的痕跡。 這項研究也與所謂的生態系統工程有關：穴居石龍子會疏鬆、擾亂和通氣地表附近的沉積層，並導致食物、皮膚和糞便顆粒以及其他有機碎屑從地表向下遷移（Catena & Hembree 2014）。 已經有跡象表明，其他穴居四足動物——蚓螈、蚓蜥和盲蛇等——可能在某些棲息地和地理區域中是重要的生態系統工程師。 鑑於一些穴居石龍子在世界某些地區是如此多樣化和豐富，它們是否也可能發揮（主要是迄今為止被忽視的）作用？ [Ophiomorus 的照片如下，由 Benny Trapp 提供。]
在本系列的第一篇文章中提到了Chalcides 石龍子，因為該屬是石龍子組合中幾個屬之一，其中存在表現出多種肢體和腳趾退化模式的物種。 像 C. ocellatus 這樣的物種是“完全肢體的”，具有相當大的手臂和腿以及完整的腳趾，但其他物種的肢體細長、微小，手和腳上只有三個或兩個腳趾（如塞內-甘比亞地區的阿米蒂奇圓柱形石龍子 C. armitagei*）。 然而，另一些物種具有樹樁狀的肢體，並且完全沒有腳趾（如岡瑟圓柱形石龍子 C. guentheri）。 有些物種在指骨數量和腳趾數量方面是可變的：例如，摩洛哥 Mionecton 石龍子 C. mionecton 的種群中，有五趾的，也有四趾的（Caputo et al. 2000）。 腳趾身份的框架移位被認為發生在這個群體內（出於簡潔的原因，我在這裡主要忽略這個話題；如果您想了解更多，請在評論中提出）。 順便說一句，其中一些石龍子非常大。 大型 C. ocellatus 標本的總長度可達約 30 釐米。 細長的三趾石龍子 C. chalcides 甚至更長，有時總長度超過 40 釐米。
* 阿米蒂奇圓柱形石龍子是這個群體中的名人，這主要是因為它曾經被認為非常稀有，甚至可能已經滅絕。 事實證明，人們主要是在錯誤的地方尋找：該物種是沿海地區的專家，並且在其分佈範圍的部分地區區域性豐富（Wilms et al. 2013）。 [西加那利石龍子 C. viridanus 的影像如下，由 Guérin Nicolas 提供。]
Chalcides 石龍子是胎生的，根據物種和母親的大小，產下 6 到 23 個幼崽。 Chalcides 是最早被認識到具有複雜胎盤形成的石龍子之一：也就是說，它們採用一種方法，其中母親的迴圈系統透過胎盤將營養物質直接傳遞給發育中的胚胎。 胎盤的解剖結構、卵的微小尺寸（直徑小至 1 毫米）以及母親的迴圈系統與胚胎迴圈系統的相互作用方式與胎盤哺乳動物中存在的系統非常相似。 事實上，這種複雜的“類似哺乳動物”的胎盤形成現在已知存在於其他幾種石龍子中，包括幾個群體的 Lygosominae 以及 Chalcides (Blackburn et al. 1984, Blackburn & Flemming 2010)。
哦，長身石龍子多次進化出胎生可能並非巧合。 Caputo et al. (2000) 認為，身體伸長限制了母親身體可以容納的卵的數量，而無卵黃卵的進化，以及最終的胎盤和完全胎生的進化，是抵消生育力下降的一種方式。 Griffith (1990) 也針對 Eumeces 提出了類似的身體伸長和生育力觀點。 透過在祖先身體計劃中新增四個額外的椎骨，Eumeces 石龍子能夠容納額外的兩到三個正在生長的幼崽。 一些長身 Chalcides 譜系也進化出了性別體型二態性，大概也是出於同樣的原因（為了提高生育力）。 在相關物種中，雌性比雄性大得多，並且（與雄性不同）在達到性成熟後繼續生長。
鑑於 Scincus 是“核心石龍子亞科”，其系統發育位置對於石龍子亞科作為一個概念的地位至關重要。 令人惱火的是，已經提出了明顯不同的位置，部分原因是不同的研究納入了來自非常不同的類群資料集的資料。 Brandley et al. (2005) 和 Carranza et al. (2008) 發現 Scincus 與一些北非和東亞類群（包括柏柏爾或施耐德石龍子 E. schneideri 和彼得斯帶狀石龍子）屬於同一支，這個小進化枝接近一個大型石龍子亞科進化枝，其中包括 Chalcides，以及——在 Brandley et al. (2005) 的研究中——Amphiglossus... 哦，還有 Feylinia 也是。 Pyron et al. (2013) 產生了非常相似的結果。 與此同時，Whiting et al. (2007) 發現 Scincus 正好位於一個大型 Lygosominae 群體之外，該群體包括澳大利亞 Emoia 石龍子和藍舌蜥，以及非洲 Mabuya 石龍子 (Whiting et al. 2007)。
我們在之前的石龍子文章之一中看到，石龍子亞科/石龍子科 Sirenoscincus 的奇怪之處在於它缺乏後肢，但仍然擁有前肢——這種解剖結構長期以來被認為是蚓蜥 Bipes 獨有的。 Sirenoscincus 僅在 2003 年被命名，因此是石龍子多樣性知識的最新補充。 值得注意的是，最近也發現了另一種“Bipes 式”石龍子，並且它與 Sirenoscincus 沒有密切關係。 它被稱為 Jarujinia bipedalis，於 2011 年命名，來自泰國，儘管最初據說是 Lygosominae（Chan-ard et al. 2011），但似乎也是某種石龍子亞科/石龍子科 (Pyron et al. 2013)。
在 Hedges (2014) 提出的新分類方案中，此處討論的所有石龍子都包含在新的、受限制的石龍子科 Scincidae 版本中。 這個進化枝似乎與前一篇文章中討論的 Lygosomoid 進化枝具有姐妹群關係。
多年來，我曾在 Tet Zoo 上努力撰寫關於各種石龍子譜系的文章，但我從未真正深入研究整個群體的多樣性。 本文及其之前的兩篇文章——共同構成了對石龍子多樣性進行非常簡短、粗略且無疑令人不滿意的總結嘗試——至少是一個開始，它讓我想起了我以前為什麼沒有嘗試過這樣的努力。 石龍子有很多，我希望將來能寫更多關於它們的文章。 請記住，您可以透過提供更晦澀類群的照片來幫助我。 直到下次...
Tet Zoo 現在對有鱗目的多樣性進行了一些相當合理的報道，但仍有許多工作要做。
Dibamids 和蚓蜥
蚓蜥和哺乳動物的起源 (4 月 1 日文章！)
壁虎
鬣蜥
蜥蜴科
新森林爬行動物中心（關於 Zootoca 和 Lacerta）
石龍子和 girdle lizards
蛇蜥亞目
昨天我在動物園看到了什麼...（更多關於科莫多巨蜥的簡短評論）
蛇
參考文獻 - -
Blackburn, D. G. & Flemming, A. F. 2010. Reproductive specializations in a viviparous African skink and its implications for evolution and conservation. Herpetological Conservation and Biology 5, 263-270.
Brandley, M. C., Schmitz, A. & Reeder, T. W. 2005. Partitioned Bayesian analyses, partition choice, and the phylogenetic relationships of scincid lizards. Systematic Biology 54, 373-390.
Caputo, V. 2004. The cranial osteology and dentition in the scincid lizards of the genus Chalcides (Reptilia, Scincidae). Italian Journal of Zoology 71, 35-45.
- ., Guarino, F. M. & Angelini, F. 2000. Body elongation and placentome evolution in the scincid lizard genus Chalcides (Squamata, Scincidae). Italian Journal of Zoology 67, 385-391.
Carranza, S., Arnold, E. N., Geniez, Ph., Roca, J. & Mateo, J. A. 2008. Radiation, multiple dispersal and parallelism in the skinks, Chalcides and Sphenops (Squamata: Scincidae), with comments on Scincus and Scincopus and the age of the Sahara Desert. Molecular Phylogenetics and Evolution 46, 1071-1094.
Chan-ard, T., Makchai, S. & Cota, M. 2011. Jarujinia: a new genus of lygosomine lizard from central Thailand, with a description of one new species. The Thailand Natural History Museum Journal 5, 17-24.
Greer, A. E. 1970. A subfamilial classification of scincid lizards. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 139, 151-183.
Griffith H. 1990. Miniaturization and elongation in Eumeces (Sauria: Scincidae). Copeia 1990, 751-758.
Chan-ard, T., Makchai, S. & Cota, M. 2011. Jarujinia: a new genus of lygosomine lizard from central Thailand, with a description of one new species. The Thailand Natural History Museum Journal 5, 17-24.
Maladen, R. D., Ding, Y., Li, C., & Goldman, D. I. 2009. Undulatory swimming in sand: subsurface locomotion of the sandfish lizard. Science 325, 314-318.
- ., Ding, Y., Umbanhowar, P. B., & Goldman, D. I. 2011b. Undulatory swimming in sand: experimental and simulation studies of a robotic sandfish. The International Journal of Robotics Research 30, 793-805.
Wilms, T., Chirio, L., Jallow, M. & Wagner, P. 2013. Chalcides armitagei. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 31 October 2014.