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喜歡角馬...或者說gnu的原因有很多。對我來說，主要的原因是它們的外表非常華麗。看看我們最著名、分佈最廣的兩種（繼續閱讀）物種之一，條紋角馬或藍色角馬Connochaetes taurinus身上發生的一切：背部的鬃毛和蓬鬆的尾巴都是黑色的，因此與身體的其他部分割槽分開來，口鼻部也是黑色的，腿有時是棕色的，因此也與灰色的身體區分開來，頸部和身體上的垂直條紋形成了明顯的偽條紋，還有鬍鬚和喉嚨鬃毛（由黑色、白色或奶油色的毛髮組成，取決於種群）。細長的角尖向外和向上彎曲。[相鄰照片由克里斯·伊森拍攝。]
至於另一個物種——白尾角馬或黑角馬（或gnu）C. gnou——為什麼，它甚至更加華麗。長而華麗的尾巴是亮白色的，背部的鬃毛是直立的，白色毛髮尖端是黑色的，還有黑色的鬍鬚、口鼻部冠毛和胸部簇毛。細長、強烈彎曲的角向上和向前掃去，高度活躍的眶前腺將液體分泌物排放到口鼻部簇毛和鬍鬚中（Kingdon 1997）。足部腺、趾間腺也會分泌氣味（在兩個物種中），黑角馬也會在發情期透過在自己的尿液和糞便中打滾來增加其刺鼻氣味。順便說一句，已知這兩種角馬之間存在雜交種（von Richter 1974），儘管它們似乎只發生在半圈養環境中。它們是可育的。
發情的雄性角馬透過擺姿勢、搖頭和雀躍來炫耀其華麗的身體。事實上，當一隻角馬挑戰另一隻角馬時，大約有30種行為可供選擇；其中一隻會做出模擬吃草的動作，可能會在對手的臀部摩擦脖子，側身展示身體，做出抬頭的、所謂的“警報展示”，或者跪下（當然是手腕）做更多的模擬吃草或發起戰鬥（Spinage 1986）。它們也會發出嘈雜的驚歎聲。在發情期，角馬會保衛劃定的領地，目的是讓發情的雌性留在它們的身邊。
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“模仿雄性”的雌性——為什麼？
然而，為了避免我們認為角馬的所有顯著特徵都是進化專門設計用來吸引雌性注意力的裝飾品，它們也存在於雌性身上，所以——這是怎麼回事？由於雌性需要保護自己和幼崽免受它們必須穿過的雄性領地、掠食者以及競爭雌性的侵害，因此關於這些羚羊的一個流行的建議是，雌性是“雄性模仿者”，需要所有這些裝飾和武裝來進行自衛，既要防禦其他角馬，也要防禦掠食者（Stankovich & Caro 2009）。如果這是真的，那麼雌性角馬外觀的某些方面更多地受到自然選擇的壓力驅動，而不是性選擇。[相鄰圖片由亞廷·S·克里什納帕提供。]
但是，雖然這可能解釋體型和角的形狀，但為什麼雌性有豔麗的鬃毛、流蘇和飄逸的尾巴等等？這還沒有真正得到解釋——畢竟，這種裝飾品在一些其他牛科動物的雌性中是缺乏的，而雄性卻擁有它們。也許它們透過自然選擇而持續存在，因為無論你是男性還是女性，它們都至關重要，或者也許它們是兩性之間基因相關的產物。或者，也許有一些真正有趣的事情正在發生。埃斯特斯（2000）提出了所謂的雄性模仿假說，認為雌性與雄性相似，這樣它們的成熟兒子就可以在獸群中偽裝起來，從而避免性成熟雄性的攻擊性領地關注，從而不被趕出獸群，也不會遭受由此產生的高死亡率。這當然是一個引人入勝的假說。
彎曲的面部和過去的角馬
角馬在解剖學上很有趣，還有其他原因。儘管看起來像牛，但它們是羚羊，特別是狷羚亞科。也就是說，它們與長鼻牛科動物群體的成員相同，如海羅拉羚Beatragus hunteri、南非大羚羊Damaliscus dorcas、託比羚D. lunatus和狷羚（Alcelaphus）。但是，與其他狷羚亞科動物相比，角馬的脖子相當細長，頭部通常保持在肩部以上的高度，而角馬的脖子粗壯，姿態低垂。這是否與它們骨骼解剖學的任何方面特別相關？我不認為有任何研究可以闡明這一點，儘管高聳的肩膀與有效率的（但不是特別快的）慢跑步態的進化有關。[相鄰圖片由迪利·喇嘛提供。]
顯然，角馬非常適合在矮小的、貼地生長的草地上吃草。它們實際上很難在較高的草地上覓食，金頓（1997）認為，在赤道非洲其他合適的棲息地中，高草的廣泛存在解釋了它們在這些地區的缺失。順便說一句，雖然我們通常認為條紋角馬是遷徙性的，但這在氣候、土壤肥力等因素促成了全年可靠供應健康的矮草的地方並非如此。因此，角馬在坦尚尼亞的恩戈羅恩戈羅火山口和其他一些地方是定居的。
在最近的過去，條紋角馬比今天分佈更廣泛。我們知道，它們在晚更新世時期（Gentry 1978）甚至可能在全新世的部分時期都曾出現在非洲北部，但這對於現在通常僅限於撒哈拉以南地區的大型動物群來說也是如此。一種已滅絕的更新世角馬C. antiquus，據說其角座的形狀與黑角馬相似，但角的遠端部分介於黑角馬和條紋角馬之間（von Richter 1974）。直到最近，黑角馬才因被農民從滅絕邊緣拯救出來而聞名於奧蘭治自由邦和德蘭士瓦的受管理狩獵保護區和牧場。狩獵和棲息地喪失導致它們在野外於約1900年滅絕。它們現在已在南非、賴索托和史瓦濟蘭各地重新引入，並也被引入肯亞和奈米比亞。化石表明，黑角馬曾經分佈在南部開普省的赫曼努斯以南（von Richter 1974）。
角馬的口鼻部和嘴巴寬闊且呈方形。大的、襯有毛髮的皮瓣覆蓋著鼻孔，面部的長軸相對於顱腔軸強烈向下彎曲。角馬面部的彎曲形狀不僅僅是因為動物站立時鼻子朝下。相反，面部真的是朝下的而不是朝前的（這不是角馬獨有的特徵：大多數其他狷羚亞科動物也是如此）。角馬在比例上也不同尋常，因為它們的側蹄（中央一對兩側的兩個較小的指頭）非常大。
我們認為角馬在分類學上是一個“貧乏”的群體，因為通常只承認兩個命名物種，都包含在同一個屬中。然而，有時人們認為這兩個物種足夠獨特，以至於被賦予了自己的亞屬。1850年，約翰·格雷為條紋角馬創造了名稱Gorgon（黑角馬是Connochaetes Lichtenstein，1814名稱的模式種）。同樣有趣的是，人們曾建議用名稱Catoblepas來稱呼角馬——這個名稱基於普林尼長老提到的一個頭重腳輕、行動遲緩、全身鱗片的“衣索比亞”神話野獸，據說它有能力用目光將觀看者變成石頭。不用說，角馬可能與這種生物的起源有關。
條紋角馬：一個物種複合體？
至於物種數量少的問題……嗯，與許多大型、分佈廣泛的哺乳動物一樣，在不同種群中觀察到的變異反映在眾多關於新物種和亞種的提議中。人們已經為黑角馬提出了四個“亞種”（目前均被認為無效），為條紋角馬提出了15個亞種，其中四到五個仍在使用中。根據金頓（1997）的說法，這些是名義上的藍色角馬C. t. taurinus、盧安瓜河谷的尼亞薩角馬或庫克森角馬C. t. cooksoni、東南部的莫三比克角馬C. t. johnstoni[下圖由內維特·迪爾門提供]、肯亞南部和坦尚尼亞北部的白鬚角馬C. t. albojubatus，以及裂谷西部地區的海克角馬C. t. hecki。
然而，那些對有蹄哺乳動物感興趣的人會知道，科林·格羅夫斯和彼得·格拉布最近在他們的著作《有蹄類分類學》（Groves & Grubb 2011）中提出了大量的分類學建議。他們在書中論證說，條紋角馬實際上是一個複合體，包含四個物種，可以透過顱骨測量學可靠地區分。他們承認南部的C. taurinus和C. johnstoni，以及北部的C. albojubatus和C. mearnsi。他們說，南部兩個物種的角跨度比北部物種寬得多，而C. mearnsi的角跨度尤其窄。與其他物種相比，C. mearnsi也特別小、顏色深且尾巴長。C. johnstoni的另一個不尋常之處在於它具有特別長的鼻骨，有時在眼睛之間或下方有白色的面部新月形斑紋（Groves & Grubb 2011）[相鄰圖片由內維特·迪爾門提供]。這些形態在鬃毛是直立還是下垂方面也不同，並且在它們的著色各個方面也不同。[下圖來自德國聯邦檔案館。]
到目前為止，我沒有看到任何跡象表明這些分類學建議已被採納，也很難說它們是否會被採納（當您找到關於格羅夫斯和格拉布分類學的具體評論時——就像您在洛倫岑等人（2012）中看到的那樣——通常是一些類似於“我們沒有遵循他們的物種界定”的說法！）。而且，與通常的此類建議一樣，關於這些明顯不同的種群是否真的“足夠不同”而被視為“物種”的爭論通常是主觀的，並且取決於相關科學家的哲學。無論哪種方式，它實際上都沒有任何區別。但我確實認為我們應該努力在動物群體中保持一致。[下圖地圖由塞法斯提供。]
那麼——這些不同形態的角馬在區分程度（我的意思是，在分子或形態測量學方面）上是否與其他傳統上被認為是物種的牛科動物類群相似？阿克坦德等人（1999）在條紋角馬中發現了一個獨特的種群結構，北部（=東非）種群顯示出起源於南部種群的證據。這種模式可能表明，現存的條紋角馬是祖先的南部動物，它們在相對較近的時間（在過去一百萬年內）入侵了東非。然而，這種情況的複雜之處在於，最古老的條紋角馬化石（可追溯到大約150萬年前）來自東非，這意味著——如果對現代種群的遺傳結果的解釋是正確的——古老的東非種群滅絕了，該物種（或物種複合體！）隨後僅在南部避難所中存活下來，並且僅在後來重新入侵了其舊的分佈範圍（以及新的分佈範圍，如非洲的北部地區）。阿克坦德等人（1999年，弗拉格斯塔夫等人2001年）已經為幾個非洲牛科動物譜系提出了這種模式，因此這實際上是很常見的情況。
朋友們，這就是幾張圖片和文字說“看：角馬！”如何變成一篇四足動物動物園文章的過程。咆哮。
有關牛科動物的先前四足動物動物園文章，請參見...
參考文獻 - -
阿克坦德，P.，約翰森，C. & 庫特勒克-弗雷託，M.-A. 1999。三種密切相關的非洲牛科動物（狷羚族）的系統地理學。分子生物學與進化 16, 1724-1739。
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