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經常閱讀 Tet Zoo 的讀者會記得 三月份關於平胸鳥類和䳍形目鳥類演化的文章。以防您不瞭解，平胸鳥類是指不會飛的幾維鳥、鴕鳥、美洲鴕、鴯鶓等等，而䳍形目鳥類則是它們體型較小、會飛、外形略像雉雞的近親。平胸鳥類和䳍形目鳥類一起被歸為古顎類（正式名稱：Palaeognathae）。一些新生代古老的化石類群——最著名的是歐洲古近紀的長喙、會飛的 Lithornithidae 科——被認為是䳍形目鳥類 + 平胸鳥類分支之外的古顎類。
正如在之前關於古顎類主題的文章中討論或暗示的那樣，一些主要的爭議和不確定性使我們對古顎類不斷演變的理解成為特別感興趣的領域。關於這些鳥類歷史的思考涉及了關於生物地理學、不會飛行和大體型的演化、據稱的幼態延續的重要性、平胸鳥類體型是演化一次還是多次以及古顎類相對於其他鳥類是否“原始”等問題的重大且長期存在的爭論。我最初的計劃是將我所有關於平胸鳥類/䳍形目鳥類主題的想法一次性發表。但我顯然具有某種先見之明，因為在我發表 第一部分文章 後不久，我就瞭解到幾篇新的、令人興奮的論文即將發表。等待這些論文發表似乎是明智之舉……所以我們現在在這裡。請繼續閱讀。
平胸鳥類多系群：一個很棒的想法，可惜沒有證據支援
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在之前的文章中，我討論了有時流行（但可能錯誤）的觀點，即平胸鳥類可能將其不尋常的解剖學特徵歸因於幼態延續（發育時間變化的過程，使得成年個體保留了通常是幼年階段的特徵）。我不認為資料支援幼態延續可能在平胸鳥類演化中發揮重要作用的觀點，但認為幼態延續是重要的觀點與關於這些鳥類的另一個演化假說有關：它們真的都是近親嗎？或者，實際上，它們可能是從遠親祖先進化而來的嗎？這被稱為多系群假說（“多系群”是用於指一個群體中的成員不共享單一祖先，而是具有一些或許多不同的演化起源的情況的術語）。
曾經有一段時間，平胸鳥類多系群的觀點相當流行。我很驚訝地在 Hans Hvass 1963 年出版的《世界鳥類》中讀到，“曾經有人認為[平胸鳥類]都是相關的；但毫無疑問，它們起源於早期鳥類的不同類群”（Hvass 1963，第 199 頁）。與這種觀點一樣，平胸鳥類多系群的概念從未被詳細解釋，通常只是在粗略的方式中被提及。公平地說，維多利亞時代的首席解剖學家理查德·歐文對平胸鳥類多系群的概念做出了一些具體的陳述，表明鴕鳥與鴇類有關，而幾維鳥和恐鳥與冢雉類很接近。在 20 世紀 70 年代和 80 年代，有一種觀點認為鴕鳥可能與（或起源於）始新世和漸新世的一種奇怪的雙趾鶴形鳥類——始鶴類有關，這種觀點曾流行一時。
但是，如果您閱讀 Alan Feduccia 和 Storrs Olson 的書籍和文章，您會感覺各種平胸鳥類可能從鴨子、鵝、䴉或鶴形始鶴類等類群中獨立演化而來……唉，幾乎不可能找到這些作者關於具體陳述，或關於可能真正將不同平胸鳥類譜系與任何非平胸鳥類譜系聯絡起來的具體證據。事實上，這種平胸鳥類多系群的觀點似乎是因為幾種平胸鳥類譜系在細節上看起來不同而產生的。
例如，想想翅膀。所有平胸鳥類的肱骨都比下臂稍長，但是雖然鴕鳥和美洲鴕有附著在長長的三趾、雙爪手上的長翅膀羽毛，但鴯鶓和食火雞的翅膀非常短，腕掌骨明顯縮小且為單爪，並且翼骨不完全骨化（或未骨化）的夾板。幾維鳥有細如棍子的翅膀，手部為單趾，而恐鳥則根本沒有翅膀。在平胸鳥類的肩胛骨和骨盆解剖結構中也看到了有趣且可能令人驚訝的變異量。請看這句話：“如果所有平胸鳥類都直接來自一個不會飛行的共同祖先，那麼平胸鳥類骨盆結構的差異之大會令人震驚，或許最好透過平胸鳥類透過體型增大和幼態延續的結合而演化來解釋”（Feduccia 1996，第 273 頁）。
就我個人而言，我認為事情被誇大了，因為您可以看到許多動物類群的骨骼存在深刻的差異，這些類群已經分離了幾千萬年。然而，重點仍然是平胸鳥類的解剖結構差異足夠大，以至於我們至少懷疑它們的藍圖演化過程中發生了一些奇怪的事情。換句話說，在不同平胸鳥類譜系中看到的非常不同的翅膀和骨盆解剖結構可能表明，這些不同的譜系獨立地演化出它們的平胸鳥類型別的形態。[下圖由Rei提供。]
但這是否意味著不同的平胸鳥類類群是從不同的新顎類鳥類中獨立出現的？如果給它們足夠的時間，鴨子或䴉或鶴或其他什麼鳥類可以演化成“平胸鳥類”嗎？（這似乎是 Feduccia 和 Olson 贊成的可能性）。簡短的回答是否定的：平胸鳥類透過一系列在其他鳥類中看不到的解剖學特徵而聯合在一起（例如，Bledsoe 1988，Lee et al. 1997，Livezey & Zusi 2007，Mayr & Clarke 2003，Bourdon et al. 2009），並且大量的分子研究一致地發現平胸鳥類聚集在一起，並與䳍形目鳥類聚集在一起（例如，Haddrath & Baker 2001，Hackett et al. 2008，Harshman et al. 2008，Suh et al. 2011，Smith et al. 2013，Yuri et al. 2013，Mitchell et al. 2014）。換句話說，定量分析從未給出古顎類不是單系群的良好跡象。
平胸鳥類的樹狀圖
在古顎類分支中，不同的譜系之間可能存在怎樣的關係？幾十年來，人們當然提出了關於古顎類系統發育的幾個好的、明智的和完全合乎邏輯的想法。䳍形目鳥類（美洲特有）體型小，能夠飛行，並且沒有平胸鳥類的解剖學特殊性，因此它們可能是平胸鳥類的姐妹群。恐鳥和幾維鳥都是紐西蘭特有的，因此假設這兩個類群之間存在密切的親緣關係似乎是合乎邏輯的。食火雞和鴯鶓都棲息在澳大利亞，而且看起來也很相似，鴕鳥和美洲鴕看起來也足夠相似，表明它們可能是近親，只是討厭的大西洋有點礙事。
關於古顎類系統發育的想法史很複雜（嗯，就像它們一直以來一樣），我在這裡不打算提供全面的總結（如果您想看這樣的總結，請查閱 Sibley & Ahlquist (1990)）。關於古顎類演化的“歷史”觀點，有三點特別有趣。(1) 䳍形目鳥類通常與雞形目鳥類歸為一類，主要是因為作者被趨同演化或原始特徵的共同存在所迷惑；(2) 幾位作者贊成如上所述的關於平胸鳥類多系群的想法；(3) 至少一些將平胸鳥類解釋為單系群的作者以相當“現代”的系統發育方式排列了這些譜系（例如，Mivart 1877）。
“現代”古顎類系統發育起源於 Joel Cracraft 1974 年的研究 (Cracraft 1974)。主要基於選擇的骨骼特徵的分佈，他提出幾維鳥和恐鳥是近親，並且它們位於一個包含所有其他平胸鳥類的分支之外，該分支的拓撲結構為（象鳥 + ((鴯鶓 + 食火雞) + (鴕鳥 + 美洲鴕))）。但請注意，他只使用了 25 個特徵 (Cracraft 1974)，隨後的研究人員指出了他的分析某些方面的問題。
鴕鳥和美洲鴕是近親的想法（Cracraft 支援的假說）一直很流行——它們外形上很相似，並且在生態和行為上也很相似——但這並沒有得到分子分析的支援，也沒有得到更近期對解剖學細節分佈的檢查的支援。鴕鳥最常被認為是其餘平胸鳥類的姐妹群（Prager et al. 1976，van Tuinen et al. 1998，Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013，Baker et al. 2014，Mitchell et al. 2014），但請注意，美洲鴕在其他一些研究中也佔據了這個位置（Lee et al. 1997）。食火雞和鴯鶓在幾乎所有分析中都被無可爭議地認為是姐妹分類單元。幾維鳥呢？恐鳥是紐西蘭特有的這一事實當然促成了它們與幾維鳥最密切相關的觀點。Cracraft (1974) 發現了兩個跗蹠骨特徵，似乎支援這種可能性。有一段時間，這意味著人們認為比例巨大的幾維鳥蛋是遠古體型更大的祖先的一種演化遺留物。考慮到蛋的大小等特徵在其他鳥類類群中是多麼不穩定，這是一個有點奇怪的想法。[在下圖中，恐鳥照片由Ghegoghedo提供。]
關於已滅絕的平胸鳥類：象鳥（或隆鳥科）和恐鳥（或恐鳥目）呢？關於恐鳥的訊息已經不是新聞了——當第一次宣佈時，這是一個巨大的驚喜，但現在已經是熟悉的東西了。恐鳥似乎是䳍形目鳥類的姐妹群。Phillips et al. (2010) 首次報道了這種關係，後來 Smith et al. (2013)、Baker et al. (2014) 和 Mitchell et al. (2014) 也報道或發現了這種關係。請注意，其他一些研究也發現䳍形目鳥類巢狀在平胸鳥類中的某個位置（Harshman et al. 2008，Hackett et al. 2008，Faircloth et al. 2012）。如果正確*，這一切都意味著傳統概念中的平胸鳥類不是單系群，因為䳍形目鳥類——在對這個詞的任何理解下，它們從未被認為是平胸鳥類——深深地巢狀在包含所有平胸鳥類譜系的分支中。
* 我最近了解到一篇未發表的論文，指出已發表的將䳍形目鳥類巢狀在平胸鳥類中的系統發育存在問題 (Scherz 2013)。我不相信它推翻了似乎正在出現的訊號，但它確實指出了關於資料缺乏的持續存在的問題。
發現䳍形目鳥類巢狀在平胸鳥類中是一件大事[相鄰的䳍形目鳥類影像由CHUCAO提供]。鑑於平胸鳥類不會飛行，這是否意味著飛行在通往䳍形目鳥類的譜系中重新演化了？這將是非常激進和令人驚訝的，尤其因為這（據我們所知）從未在任何其他鳥類譜系中發生過。這也將是一件大事，因為所有平胸鳥類譜系——也就是說，這些新的系統發育拓撲結構中䳍形目鳥類的所有外群——都擁有一系列似乎阻止它們再次演化出飛行能力的功能（例如那些顯著簡化、縮小的翅膀、改良的胸骨和肩胛骨、鎖骨的缺失以及骨骼厚重、巨大的後肢）。
替代方案是什麼？顯然，不會飛行在古顎類中多次獨立演化（Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013）。確切的次數取決於首選的拓撲結構。三到四次看起來最有可能，但也可能多達五次……在鴕鳥、食火雞-鴯鶓分支、幾維鳥、美洲鴕和恐鳥中（象鳥呢？稍等）（Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013）。因此，我們在這裡找到了一個解釋，說明為什麼不同平胸鳥類譜系的成員在翅膀和臀部等方面看起來如此不同：它們獨立地從小型的、會飛行的祖先演化出它們的大型、不會飛行的形態。如果這是真的，那麼像鴕鳥、美洲鴕和象鳥這樣的平胸鳥類就是平行演化的一個很好的例子——近親趨同演化出相似外觀的現象。
關於古顎類系統發育的最新訊息是 Mitchell et al. (2014) 在《科學》雜誌上發表的論文。他們成功地從象鳥類群Aepyornis hildebrandti 和 Mullerornis agilis 中提取了線粒體 DNA，這本身就是一件大事。但是，雖然象鳥看起來有點像恐鳥或鴕鳥，但 DNA “明確地”表明它們與幾維鳥最接近，這是一個令人驚訝的結果，不僅似乎與解剖學和生態學不一致，而且也與分佈不一致。事實上，這似乎絕對與平胸鳥類祖先不會飛行並且它們的分佈歸因於大陸分裂的觀點相矛盾，並且只能透過水上擴散來合理解釋（Mitchell et al. 2014）。
古顎類系統發育的形狀現在表明，飛行能力在整個分支中是廣泛的，甚至是普遍存在的，大型體型和不會飛行是獨立演化的，顯然發生在新生代早期和 KPg 滅絕事件之後。Mitchell et al. (2014) 實際上甚至認為，大型體型的古顎類類群演化出大型體型是因為它們是各自生態系統中最早具有這種演化潛力的動物之一：那些稍後到達同一地點的類群隨後“被剝奪”了以同樣方式演化出大型體型的機會。因此，幾維鳥和䳍形目鳥類體型小是因為恐鳥和美洲鴕分別“先到一步”。有趣的東西。
當然，關於古顎類演化和歷史還有很多要說的，但（目前）我們必須到此為止。我們無疑會再次回到這個迷人的類群。有關平胸鳥類和新鳥類鳥類演化的早期 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
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