本文發表在《大眾科學》的前部落格網路中，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
我仍然不確定我部落格中關於中生代主龍類——特別是恐龍和翼龍——的內容是過多還是過少。正如我常說的那樣，我認為問題在於恐龍和翼龍在部落格圈中太普遍了，以至於寫關於它們的東西總感覺像是在趕時髦。另一方面，“四足動物園”（Tet Zoo）吸引了許多來自古生物學主題部落格圈之外的讀者，他們中的許多人可能沒有像我一樣接觸到恐龍和翼龍的新聞。我希望你們理解我的困境。廢話少說，我們為什麼在這裡？因為最近的文獻中出現了許多有趣的新事物。我們先從翼龍開始。
有趣的是，最近的兩篇論文都描述了相似的發現：即屬於不同性別和生長階段的翼龍的大規模聚集。第一項發現涉及哈密翼龍（Hamipterus tianshanensis），一種來自中國新疆吐谷魯組的新白堊紀早期翼龍（王等，2014a）。它是一種長頭骨、有牙齒的翼手龍亞目，一些作者將其稱為翼手龍超科，另一些作者將其稱為鳥掌翼龍超科。
大約發現了40個標本（或許更多），並且在組合中也存在五個卵（在大小、外觀和蛋殼微觀結構方面與其他翼龍卵相匹配）（王等，2014a）。樣本中揭示了個體發育變化，較大的動物的上頜尖端比小的動物更寬（這一觀察結果意味著上頜寬度的變化不應被強調為系統發育或分類學上的重要特徵）（王等，2014a）。這裡顯然有很好的理由認為該地區存在一個築巢地，並且該組合表明該物種存在群居行為。
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哈密翼龍——像許多其他翼龍一樣——有冠飾。冠飾由一個位於鼻尖附近的半圓形瓣狀物組成，以及一個沿著鼻子上邊緣延伸的低矮纖維狀山脊組成，在生命過程中幾乎肯定會被軟組織延伸放大。一些個體具有向前傾斜的高而粗糙的半圓形部分，而另一些個體則具有較小的、較低的部分。這裡我們來到了這項研究中最具爭議的論點：王等（2014a）認為這種變化代表了性別二態性，其中冠飾較大的動物是雄性。甚至有人認為這種關聯暗示了配對結合和雄性參與築巢（Martill 2014）。
當然，存在性別二態性的想法是合理的。正如作者所指出的那樣，這符合翼龍顱骨冠飾是在性選擇壓力下進化的假設（Knell等，2013），但它看起來也像是在任何種群中都可能看到的那種變異，並且——到目前為止——尚未對性別二態性的可能性進行適當的測試（像往常一樣，我在這裡指出，性別二態性不是性選擇發揮作用的要求：請參閱Hone等，2012）。回想一下，在確定具有二態性的侏羅紀翼龍達爾文翼龍中，骨盆的解剖特徵以及一個無冠飾個體與一個卵之間的直接關聯有助於表明無冠飾的動物是雌性，而有冠飾的動物是雄性（呂等，2011）。關於哈密翼龍，還沒有類似的資料……。現在還為時過早：我們必須假設王等（2014a）是一份初步報告，將進行更詳細的分析。
綠洲中的風神翼龍科：卡尤阿翼龍（Caiuajara）
第二個新的翼龍組合來自巴西南部上白堊紀的卡尤阿組，在那裡發現了大約47個另一種新翼龍的標本，再次是在一個混亂的大規模死亡沉積物中。這一次，這種動物是風神翼龍科（一組短臉、無齒、有冠飾的翼手龍亞目），它被命名為多布魯斯基卡尤阿翼龍（Caiuajara dobruskii）（Manzig等，2014）。卡尤阿翼龍（啊——你應該怎麼發音？）有一個從鼻子向上突出的高而亞三角形的冠飾，以及一個從枕部向後向上突出的棒狀冠飾。
組合中存在許多幼年個體。事實上，大多數動物是幼年個體，只有兩個頭骨屬於成年個體。這可能表明這些動物死於某種“苗圃”區域，或者至少是一個幼年個體經常出沒的區域，作者傾向於認為該區域代表了一個綠洲（否則被沙漠包圍），在那裡，死亡的幼年個體的遺骸多年來不斷積累（Manzig等，2014）。我們再次看到，在生長過程中，下頜的形狀發生了變化，成年的下頜形狀比幼年動物的“極端”得多。與明顯更大的亞成年和成年個體的巨大冠飾相比，幼年個體也具有“原型”風格的顱骨冠飾（Manzig等，2014）。
令人驚歎的東西。正如翼龍的典型情況一樣，幼年個體的骨骼比例表明它們是早熟的“小撲翼龍”，完全有能力飛行，因此可能獨立於父母生活（Unwin 2005）。鑑於古環境背景——被沙漠包圍的綠洲——我一直在想，我們可能從卡尤阿翼龍中收集到關於風神翼龍科生活方式和生態的哪些資訊。基於顱骨和翅膀的解剖結構，以及它們被發現的古環境背景，我通常傾向於認為風神翼龍科是森林棲息的雜食動物，與犀鳥有些相似，但在食果方面不太專業（參見Witton 2013）。在沙漠和“沙丘間溼地”占主導地位的區域中發現卡尤阿翼龍（Manzig等，2014）可能與此相矛盾，但可能並非如此。請繼續關注進一步的工作。
在特蘭西瓦尼亞的風神翼龍科？沒那麼快...
風神翼龍科是我最喜歡的翼龍類群，風神翼龍超科的一部分。除了相對短臉的風神翼龍科和非常長嘴的、通常巨大的風神翼龍科之外，這個類群還包括“中間嘴”的塔拉索翼龍科，一些作者將其歸入風神翼龍科，並在一些系統發育研究中發現它們與風神翼龍科歸為一組。我對這些結果持懷疑態度（主要是因為使用了太少的特徵：翼龍系統發育文獻中仍然普遍存在的問題），並且仍然認為（根據Martill & Naish 2006）塔拉索翼龍科比風神翼龍科更接近風神翼龍科。當然，我可能是錯的；我經常是錯的。
無論如何，塔拉索翼龍科——不管它們是什麼——都是南美洲獨有的。事實上，來自德克薩斯州的部分吻部和下頜（著名的TMM 42489-2標本）已被鑑定為塔拉索翼龍科（Kellner 2004，Martill & Naish 2006）：然而，這現在被認為是錯誤的，該標本更可能是風神翼龍科。哦，這裡再次提醒我們塔拉索翼龍科和風神翼龍科有多麼相似。無論如何，考慮到這種分佈，宣佈在羅馬尼亞最新的白堊紀晚期發現塔拉索翼龍科令人驚訝，至少可以說。有關的標本是一塊板狀骨頭，被鑑定為部分顱骨冠飾，並被認為值得確認為塞貝什塔拉索翼龍（Thalassodromeus sebesensis）（Grellet-Tinner & Codrea 2014）。
我不會用完整的、冗長的特蘭西瓦尼亞塔拉索翼龍的故事來煩您，除了告訴您該標本根本不是塔拉索翼龍科的任何一部分，甚至不是翼龍[Mark Witton在此處報道了該故事，並在此處報道了該故事]。正如一些人在審查過程中（沒錯：早在論文發表之前）指出的那樣，該標本是龜類卡洛基博蒂翁（Kallokibotion）的腹甲的一部分。兩個不同的作者團隊對此感到非常強烈，以至於他們給有關期刊寫了信；最終結果是一份多作者的怪物，其中大多數研究翼龍的人都表達了他們的擔憂（Dyke等，2014）。塞貝什塔拉索翼龍及其相關的古生物學和生物地理學推測在憤怒的翼龍學家群體（Dyke等，2014）的追趕下退出了歷史舞臺。
風神翼龍科的生物學、行為、生活方式……再次
我到目前為止提到的翼龍都非常好，但它們不屬於最令人敬畏和著迷的翼龍類群：風神翼龍科：通常是長嘴、長脖子、通常是巨大的無齒白堊紀翼龍，馬克·威頓和我將其解釋為“陸地潛伏者”（Witton & Naish 2008，2013）。這項工作，結合對這些令人驚歎的動物的飛行行為和功能形態的研究，我認為——已經使風神翼龍科成為“超級明星”，吸引了越來越多的研究關注。
我們將從Averianov (2014)最近發表的關於該類群的實質性綜述開始。這項研究得出了兩個普遍結論：一個是各種標本應該被合併為少數幾個分類群，另一個是風神翼龍科可能不像Witton & Naish ( 2008, 2013; 也見Witton 2013）所描述的那樣是陸地、大陸環境的動物，而是近岸海洋環境以及湖泊、河岸等環境的動物（Averianov 2014）。我不會詳細回應這些斷言，因為這需要在技術文獻中進行。
但我還是要說，我並不贊同阿韋里亞諾夫（Averianov）在翼龍類群內分類多樣性方面的一般方法。當在某個地質單元中報告了同一類群中的多個物種時，他預設的假設是這些物種應該被視為同物異名。因此，在撰寫關於巴西羅馬爾度組的鐮刀龍科（thalassodromids）的文章時，阿韋里亞諾夫（2014）“接受了由馬蒂爾和內什（2006）提出的將長冠風神翼龍（Tupuxuara longicristatus）、萊昂納多風神翼龍（Tupuxuara leonardi）和塞思鐮刀龍（Thalassodromeus sethi）視為同物異名的觀點”，儘管現在有如此令人信服的證據反駁了這一觀點，以至於馬蒂爾和內什本人早已放棄了它。他還暗示來自羅馬尼亞的馬斯特裡赫特階無齒翼龍科（azhdarchids）——小型歐洲無齒翼龍（Eurazhdarcho）和巨型哈特茲哥翼龍（Hatzegopteryx）——可能是同一種動物的不同生長階段，並且逐一駁斥了為歐洲無齒翼龍提出的所有診斷特徵（阿韋里亞諾夫 2014）。在檢查了相關特徵後，我認為幾乎所有這些都是錯誤的；具體細節將在目前正在撰寫的論文中討論。
至於關於無齒翼龍科化石來自溼地和沿海環境的論點……嗯，在我們對無齒翼龍科的研究中，馬克和我一直受到一些人的挑戰，他們指出無齒翼龍科的遺骸來自水生環境（那些沉積在洪泛區、河口或河岸沉積物中的遺骸）。唉，他們方便地忘記了大多數化石都來自水中沉積的沉積物，因為（埋藏學入門）是水導致了曾經活著的生物遺骸的運輸和埋葬。如果我們看一下阿韋里亞諾夫（2014）的資料，我們會發現幾乎一半（46%）的化石來自典型的陸生大陸動物生活的場所沉積的沉積物中。在他列出的“海洋”發生地中，值得一提的是，許多無齒翼龍科的化石來自也產出大量恐龍、哺乳動物、蜥蜴，甚至青蛙、蠑螈和被子植物葉子的沉積物（阿韋里亞諾夫 2014）。顯而易見的結論是，相關的（通常是零碎的）化石是從動物實際生活的地方被搬運而來的。
因此，這裡沒有證據支援關於海洋、準海洋或頻繁出沒於溼地的無齒翼龍科的觀點——支援該類群的陸生大陸觀點的證據（威頓和內什 2008，2013，威頓 2013）仍然很強大。
晚白堊世的小型翼龍！以及髓骨，再次出現
在其他與無齒翼龍科相關的新聞中，有幾篇關於巴科尼翼龍（Bakonydraco galaczi）的非常有趣的新論文發表了，這是一種來自匈牙利西部巴科尼山脈伊卡爾庫特的桑託階塞赫巴尼耶組的奇怪動物。巴科尼翼龍結合了無齒翼龍科的特徵和準噶爾翼龍科（tapejarid）的特徵，因此一些作者將其視為準噶爾翼龍科，而另一些作者則將其視為無齒翼龍科。幾年前，當我去布達佩斯的匈牙利自然歷史博物館參觀時，我很驚訝地得知已經發現了相當多的（超過 50 個）部分巴科尼翼龍下頜骨，其中許多僅由聯合區組成，有些只有幾釐米長。
普龍德瓦伊等人（2014）對所有這些進行了形態測量和組織學分析，並且——出乎意料地——發現其中三個最小的標本是成年的，而不是巴科尼翼龍的幼年個體！因此，該組合中有兩種翼龍，其中一種很小，尚未命名，僅由頜尖代表。在這些微型成年個體中最小的一個，頜尖僅長 32 毫米，這表明（這裡只是粗略估算）其頭骨的總長度小於 150 毫米，因此翼展可能為 1 米或更小（那些數學天賦更高的人可能想仔細檢查一下其中的一些）。
那麼——晚白堊世終於出現了小型翼龍？請隨意利用這一點，因為它有可能改變我們對晚白堊世翼龍多樣性和演化的看法。這一發現似乎也意味著，來自英國下白堊世的小型維克提翼龍（Vectidraco）——估計翼展約為 75 釐米左右（內什等人 2013）——可能並不是迄今為止報告的最小的無齒翼龍超科了。
繼續……在另一篇關於巴科尼翼龍標本的論文中，普龍德瓦伊和斯坦（2014）報告在其中幾個標本中發現了髓骨。對化石主龍類的生物學感興趣的人應該很清楚髓骨是什麼。這是一種特殊的組織，雌性恐龍——或許還有翼龍——會在其骨骼內壁上形成這種組織，並在需要製造蛋殼時使用。此前曾有報告說，在南美洲的鬃齒翼龍（Pterodaustro）的股骨中發現了可能是髓骨的物質（欽薩米等人 2009）。
但是，等等。普龍德瓦伊和斯坦（2014）報告的“髓骨”是在上面討論的那些巴科尼翼龍的下頜骨內部發現的，而不是在肢骨的骨幹中（這是它應該出現的唯一地方）。它也出現在相當多的標本中，並且似乎不是病理性的。這意味著什麼？我們不知道，但普龍德瓦伊和斯坦（2014）認為它幾乎肯定與繁殖無關，並且可能是獨立於恐龍中存在的髓骨進化而來的。或者，也許恐龍的髓骨和翼龍的“髓樣”骨具有共同的起源，但其功能和作用在這兩個譜系中發生了變化。真是耐人尋味。
一篇關於翼龍的鳥類呼吸系統與其巨大體型進化相關的文章也已發表（魯克斯頓 2014）。這聽起來很像之前在其他研究中提出的論點（克萊森斯等人 2007）；從某種意義上說，確實如此，新穎之處在於魯克斯頓提出，鳥類般的呼吸系統會將飛行划水與呼吸動作分離，從而允許更小的肺和更大的飛行肌肉。我必須承認，我在這裡沒有看到任何新穎之處，因為熟悉鳥類呼吸系統工作方式的人已經熟悉其對體型進化和飛行方式的影響（但是，也許他們以前沒有在印刷品中清楚地表達出來：“人們所知道的”通常與“已在印刷品中表達出來的”不同）。如果你想知道為什麼也擁有鳥類呼吸系統的鳥類沒有達到最大的翼龍的大小，那可能是因為羽毛翅膀和膜狀翅膀之間存在不同的機械引數。
米德爾頓和英格利希（2014）最近也發表了一篇關於翼龍翅膀解剖結構和飛行行為的綜述，我的朋友和同事利茲·馬丁和科林·帕爾默則探索了翼龍骨骼中氣腔化的程度（馬丁和帕爾默 2014）。他們基本上發現翼龍的骨骼比以前報告的更加氣腔化。
引人注目的伊克蘭翼龍以及永不消亡的假設
最後，我們以另一種最近命名的白堊紀鳥掌翼龍型翼手龍結束：來自中國九佛堂組的阿凡達伊克蘭翼龍（Ikrandraco avatar）。伊克蘭翼龍——已知有兩個相距很遠的標本——絕對是一種外形整潔的野獸，其最顯著的特徵是其下頜上有一個深的半圓形冠（吻部沒有冠，使該動物看起來非常不對稱）（王等人 2014b）。它還有一個很棒的名字：它的下頜冠使作者想起了電影《阿凡達》中伊克蘭生物（banshees）中的下頜冠，因此得名（Tet Zoo 有一份《阿凡達生物指南》，我只是說說）。
這個冠有什麼用？是的，你猜對了……按照翼龍文獻的傳統，作者提出伊克蘭翼龍是一種掠食性動物，它以某種方式利用其齒骨冠來切開水面（王等人 2014b）。公平地說，他們確實注意到像齒骨冠這樣的結構很可能具有多功能性，伊克蘭翼龍缺乏剪嘴鷗（我們所知的唯一習慣性掠食者）中存在的不尋常的改造，並且伊克蘭翼龍是一種兼職的、非強制性的掠食者，而不是專職的、全職的掠食者。[相鄰圖片由約翰·康威繪製；此處提供。]
但是，我希望熟悉翼龍文獻的人能原諒我接下來要說的話，我認為掠食性假設並沒有什麼吸引力。
首先，這個冠的位置離下頜尖端有一小段距離，這意味著任何獵物都會在冠與含有獵物的水接觸之前先與頜尖接觸。將其與剪嘴鷗的行為進行對比，剪嘴鷗的刀片狀下頜在切開水面的同時與獵物接觸。此外，伊克蘭翼龍的下頜冠在其後部末端具有不尋常的（並且是獨有的）鉤狀結構，作者認為這是擴大下頜囊的錨點。好吧，等等：掠食性非常困難且效率低下，它只有在動物儘可能乾淨地切開水面時才能起作用（漢弗萊斯等人 2007）。如果伊克蘭翼龍在其冠的旁邊有某種巨大的囊，那麼冠與水之間的任何想象的相互作用都可能是一團糟，因為由掠食動作向後排開的水現在會撞擊到囊的下表面。
重申一下：那麼這些冠是用來做什麼的呢？我們真的不知道為什麼翼龍會有這些結構，我當然同意作者的觀點，即某種生物力學作用可能是合理的，在社會性展示方面也可能起到作用。但是，掠食性非常奇怪且有爭議，我認為人們應該更不願意將其作為解釋相關結構的可能原因。對於再次回顧所有這些，我深感抱歉（Tet Zoo 的常客或翼龍愛好者現在應該很熟悉掠食性假設，以及總是與此相關的各種問題）。
當然，這裡討論的研究幾乎沒有涵蓋2014年發表的所有關於翼龍的文獻。還有許多其他的新物種被命名，以及許多其他關於古生物學、解剖學、功能形態學和生活方式的有趣研究也已發表。但這篇文章已經太長了，而且還有太多其他事情要寫。翼龍愛好者們不用擔心，我們很快會再次提到它們。
現在關於翼龍的Tet Zoo文章已經相當多了，所以我現在打算將它們按主題領域進行分組……
翼龍概論
達爾文翼龍和其他悟空翼龍
準噶爾翼龍類
書籍和展覽中的翼龍
參考文獻 - -
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