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經常閱讀的讀者會知道我對魚龍非常感興趣，魚龍是中生代的所謂魚蜥蜴（見下方連結）。如果您密切關注中生代爬行動物的新聞，您就會知道上週發表了一種來自三疊紀早期非常有趣的的新動物：中國的“原始魚龍”*卡託龍屬*（*Cartorhynchus lenticarpus*），魚龍專家本尼·莫塔尼及其同事的團隊在《自然》雜誌上對其進行了描述（Motani *et al*. 2014）。幾十年來，我們一直希望化石記錄能夠揭示出以某種方式彌合魚龍本身和陸生爬行動物之間形態鴻溝的動物。*卡託龍屬*在某種程度上做到了這一點，但也給我們帶來了一些驚喜。
首先，*卡託龍屬*的地質年代與越來越多的資料相符，這些資料表明，中生代海洋爬行動物的進化幾乎是從三疊紀開始就進行的。*卡託龍屬*來自三疊紀早期的斯帕西亞期（Motani *et al*. 2014），因此僅在二疊紀末期滅絕事件發生後幾百萬年就出現了。
在幾個方面，*卡託龍屬*符合我們對“原始魚龍”的期望。它很小（估計總長度為40釐米左右），其眼眶（按比例）與陸生爬行動物相比大致正常（也就是說，它*沒有*魚龍本身巨大的眼眶），並且其鰭狀肢似乎能夠像在陸地上使用四肢那樣以類似海豹的方式彎曲。莫塔尼*等*人（2014）選擇不將這種新動物歸入真正的魚龍類*，因為它缺乏該類群的一些關鍵特徵（包括特別高的椎骨數、細長的吻部和按比例巨大的眼眶）。相反，他們為*卡託龍屬* + 魚龍分支創造了魚龍形類。
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* 雖然我將在本文中將*卡託龍屬*稱為“魚龍親戚”，但莫塔尼*等*人（2014）遵循了使用不太熟悉的術語“魚鰭龍類”來表示傳統上稱為魚龍類的群體的慣例。我將在這裡堅持使用“魚龍”，因為我不太同意我們需要魚鰭龍類這個術語（無論如何，其確切的成員構成——也就是說，哪些類群是非魚龍的魚鰭龍類，哪些不是——根據三疊紀類群的推斷關係不斷變化）。
在某些解剖結構方面，*卡託龍屬*令人驚訝。它的頭骨短而深，吻部短得可笑。這些特徵與一個擴大的、健壯的舌骨以及（可能）缺乏牙齒相結合。總而言之，這些特徵表明*卡託龍屬*是一種吸食型動物。我肯定不會預測早期魚龍的親戚會如此短吻，並具有明顯的吸食型特殊適應性。根據早期的魚龍（如*巢湖龍*、*宇田龍*等）以及推斷的魚龍近親（如湖北鱷，請繼續閱讀），我們可能會預測祖先魚龍是長頜、窄鼻的快速游泳獵物的捕食者。
但是……請記住：沒有人稱*卡託龍屬*為“祖先”。相反，我們應該將其想象為屬於一個與魚龍形類共享祖先的未知分支。當然，這意味著還有更多的早期魚龍形類（包括早期魚龍）等待發現。我們還可以推斷，*卡託龍屬*的短而深的吻部表明了對一種新的水生生活方式的快速適應。但是，我們已經知道三疊紀的爬行動物正在嘗試許多非凡的和創新的解剖設計。
湖北鱷和海龍作為魚龍的近親及其重要性
這篇論文的另一個妙處在於，它加強了先前假設的魚龍和湖北鱷之間的關係（Motani 1999，Chen *et al*. 2014，Motani *et al*. 2014）。湖北鱷——長頜、一米長的兩棲爬行動物——最初（早在1990年代初期：Carroll＆Dong（1991））被認為是無法與任何其他群體聯合的神秘爬行動物。因此，這就是這個故事的走向，它們說明了我們對爬行動物進化以及融合進化可能如何普遍和存在問題的知之甚少。一位臭名昭著的反對者甚至用*湖北鱷*來說明這樣一個論點：當我們僅僅依靠解剖學特徵時，將物種放入生命之樹的嘗試註定會失敗（Feduccia 1996）。
然而，最近的研究發現，將湖北鱷與魚龍聯絡起來的詳細解剖學特徵——莫塔尼*等*人（2014）列出了一組支援湖北鱷-魚龍形類分支的骨骼特徵——說明了如果僅當我們足夠努力地嘗試，對證據進行適當而仔細的分析實際上如何使我們能夠將群體與其他群體聯絡起來。湖北鱷和魚龍形類都共享肱骨和橈骨上的凸緣、特別寬的尺骨、按比例較長的前肢和按比例較長的手、椎骨上特別短的橫突，以及其他一些特徵（Motani *et al*. 2014）。為這個湖北鱷 + 魚龍形類分支提出了新名稱魚龍形態類。
莫塔尼*等*人（2014）還發現*烏蒙龍*和海龍（也因相當無意義但越來越流行的替代名稱海龍形類而為人所知）與魚龍形態類很接近（這些類群之間的假設關係先前得到了Chen *et al*. (2014)的支援）。*烏蒙龍*是一種細吻的兩棲三疊紀爬行動物，最初作為鰭龍類發表（Jiang *et al*. 2008）。
海龍與魚龍親近的觀點並不新穎：穆勒（2003）先前根據吻部形狀和眼眶相對於顳上孔的大小提出了該觀點。海龍-魚龍形態類分支的想法很有趣，因為海龍（像湖北鱷一樣）是兩棲的、槳尾爬行動物，看起來有點像“魚龍原型”。
如果湖北鱷、*烏蒙龍*和海龍確實是魚龍形類的近親，我們可能會得出結論，魚龍形類出現在一個祖先*已經*高度水生的分支中。換句話說：根據這種系統發育假設——並且*假設*我們在這些群體中看到的兩棲或水生習性存在於相關的共同祖先中——我們預測最古老的魚龍形類是兩棲的、有槳的動物。當然，*卡託龍屬*與此一致。如果這是真的，那麼我們似乎永遠不會發現半陸生的“行走原始魚龍”（就像我們對鯨魚、海豹和海牛所做的那樣），因為魚龍形類出現在一個已經高度水生的群體中，並且關鍵的水生生活適應性（包括胎生和回縮的骨鼻孔）在魚龍或魚龍形類進化之前就已經存在了。
話雖如此，我覺得有義務提到在湖北鱷、*烏蒙龍*、海龍和魚龍形類中看到的兩棲和水生習性仍然可能是獨立進化的可能性。從它涉及的進化轉變的數量來看，這種可能性當然不是最簡潔的，但是……進化是複雜的，我們知道其他生物群體似乎有同樣的特徵或生活方式反覆進化的趨勢。這種趨勢有一個名字，但我記不起來了。
趨同的幽靈，是否存在海洋爬行動物“超級分支”？
鑑於湖北鱷、魚龍形類等都是兩棲或水生的，您可能想知道它們之間的所謂親和力是否是趨同進化的結果。由於這令人擔憂，因此已盡力避免包括被認為是水生適應的特徵(Chen *et al*. 2014，Motani *et al*. 2014)。然而，這些群體*仍然*被認為是近親。但是，當包含水生適應時，鱷龍類（另一組兩棲三疊紀爬行動物）和鰭龍類與*烏蒙龍* + 魚龍形態類分組，形成一個海洋“超級分支”。雖然我理解人們可能希望排除那些看起來可以很容易地透過趨同進化而來的特徵（例如：槳狀肢體、深且橫向壓縮的尾巴），但我們不應假設可以因這些原因而排除特徵——畢竟，所涉及的特徵仍然可能是親緣關係的證據。我們不能假設我們從一開始就知道哪些特徵證明了親緣關係，哪些沒有。
最終，時間和更多的資料會揭示，是否存在額外的證據將楯齒龍科和鰭龍類與海龍+魚龍形類群聯絡起來。你們中的一些人會知道，中龍（二疊紀羊膜動物，傳統上被認為是無孔亞綱，因此與魚龍相去甚遠：它們在2013年7月在這裡被介紹過）也被一些作者認為是可能的魚龍形類近親（Maisch 2010）。這一切都令人興奮，因為它意味著許多“問題”譜系——那些在系統發育中沒有明確位置的爬行動物類群——最終在爬行動物的生命之樹中被分配了精確的位置。而“主要是海洋”的巨大輻射的概念非常酷（儘管不是一個新的概念——那是另一個時間要討論的問題……）。
關於這篇新論文，我還有更多想說的（嘿：我喜歡他們恢復的那個小骨盆系統發育的形狀……但是為什麼沒有馬拉瓦尼亞？），但這篇文章已經太長了。讓新的卡託龍影像的眾包開始吧！把你的作品發給我，我將在這裡釋出。還有一件事：你現在可以在Patreon上支援我，並看到正在進行中的作品的搶先看。非常感謝那些到目前為止做出承諾的人！
關於魚龍的先前Tet Zoo文章，請參閱…
參考文獻 - -
Carroll, R. L. & Dong, Z.-M. 1991. 湖北魚龍，一種來自中國三疊紀的神秘水生爬行動物，以及建立關係的問題。《倫敦皇家學會哲學彙刊B》331, 131-153。
Feduccia, A. 1996. 《鳥類的起源與演化》。耶魯大學出版社，紐黑文和倫敦。
Jiang, D.-Y., Rieppel, O., Motani, R., Hao, W.-C., Sun, Y.-L., Schmitz, L. & Sun, Z.-Y. 2008. 來自中國西南地區的一種新的中三疊世始鰭龍類（爬行綱，鰭龍超目）。《脊椎動物古生物學雜誌》28, 1055-1062。
Maisch, M. W. 2010. 魚龍類的系統發育、系統分類和起源——最新進展。《古生物多樣性》3, 151-214。
Motani, R. 1999. 魚龍形類的系統發育。《脊椎動物古生物學雜誌》19, 473-496。
- ., Jiang, D.-y., Chen, G.-B., Tintori, A., Rieppel, O., Ji, C. & Huang, J.-D. 2014. 來自中國下三疊紀的具有短吻的基幹魚龍形類。《自然》doi:10.1038/nature13866
Müller, J. 2003. 雙孔亞綱爬行動物中下顳弓的早期喪失和多次恢復。《自然科學》90, 473-476。