本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在三疊紀晚期到白堊紀末期之間，世界海洋（以及一些河流、湖泊和河口）棲息著一群非凡的游泳爬行動物，即蛇頸龍。據我們所知，所有蛇頸龍都是捕食者，它們的牙齒和下顎形狀表明它們捕食各種游泳和底棲無脊椎動物、魚類以及其他水生爬行動物。有些是大型掠食者，它們會攻擊和吞食其他蛇頸龍以及魚龍、游泳鱷形動物和海龜。幾個譜系的成員以擁有長或極其長的脖子而聞名，其靈活性和功能長期以來一直是爭論的主題。另一些（被稱為上龍）則擁有長而表面上類似鱷魚的頭骨，並且通常將其與相對較短的脖子結合在一起。
在整體體型上，所有蛇頸龍通常都很相似。它們的骨骼具有大的、板狀的肢帶，主要位於身體的腹側表面，並且有兩對細長的、翼狀的槳狀肢和相對較短的尾巴。一個重骨腹肋（或腹板）的互鎖籃狀結構填充在胸帶和盆帶之間的空間，據推測有助於在生命期間保持身體的僵硬。毫無疑問，蛇頸龍是肢體推進的游泳者。問題是：它們使用了哪種肢體推進的游泳方式？它們是“划槳者”、“飛行者”，還是兩者的某種組合？它們是同步、非同步還是以其他方式使用前肢和後肢？這些問題已在文獻中進行了大量討論（Robinson 1975, Tarsitano & Riess 1982, Halstead 1989, Riess & Frey 1991, O’Keefe 2001a, Carpenter et al. 2010），並且是當前研究的主題。
當談到我們真正瞭解的蛇頸龍時，文獻中包括相當多的關於游泳可能生物力學的研究，但總的來說，重點是解剖學、系統學和系統發育學。理解蛇頸龍的進化是很困難的，因為相似的體型和頭骨形狀的大量趨同進化和重新進化似乎是一個普遍的主題；長脖子和相對短的脖子在某些或幾個場合獨立地重新進化的觀點長期以來一直很流行（Bakker 1993, Carpenter 1997, O’Keefe 2001b, 2002, Ketchum & Benson 2010, Benson et al. 2013），這意味著傳統版本的薄板龍和上龍類群不是單系群。最新的研究表明，幾乎所有侏羅紀譜系都在侏羅紀-白堊紀邊界附近滅絕，只有一個倖存的譜系——異鰭蛇頸龍類——隨後在白堊紀期間經歷了大規模的輻射，產生了侏羅紀風格體型的新版本（Benson & Druckenmiller 2014）。
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這些神奇動物的生物學、行為和生活方式又如何呢？對頜骨生物力學、牙齒形狀和胃內容物的寶貴研究為我們提供了關於蛇頸龍吃什麼、如何吃以及如何收集和處理食物的見解（Massare 1987, Taylor 1987, 1992），並且已經提出了一些關於呼吸和嗅覺行為的非常有趣的想法（Cruickshank et al. 1991, Buchy et al. 2006）。儲存在古代海底的槽狀覓食痕跡為蛇頸龍的覓食行為提供了可能的資料（Geister 1998），並且在其母親體內發現了一個比例巨大的幼崽，這為我們提供了關於這些動物的生殖生物學和社會生活的大量思考素材（O’Keefe & Chiappe 2011）[請參見下面的連結，瞭解更多關於這些發現及其可能意味著什麼的資訊]。
然而，總的來說，我們對蛇頸龍的生物學和行為知之甚少，我認為我們可以提出的絕大多數問題只能透過推斷來解答：透過根據我們在現存爬行動物和其他動物中看到的情況進行推斷或猜測。請記住，當涉及到關於早已滅絕的動物（尤其是沒有精確現代類似物的怪異動物）行為的有趣問題時，我們總是受到令人沮喪的資訊匱乏的限制。
儘管如此，長期以來對蛇頸龍和現存海洋四足動物驚人行為的興趣意味著我長期以來一直在思考蛇頸龍的潛水行為、攝食生態、社會行為、有意的海灘擱淺等等——我甚至有一份關於這個主題的半成品手稿。因此，早在 2012 年 10 月，丹尼爾·洛克斯頓聯絡我，詢問我是否願意擔任他的新書《蛇頸龍的危險》的技術顧問，這真是太合適了。與他之前在同一系列中的作品——《甲龍攻擊》（Loxton 2011）和《翼龍的麻煩》（Loxton 2013）——一樣，《蛇頸龍的危險》是一本插圖精美的兒童讀物，它使用單個動物的虛構故事來描繪古代動物的生活方式，並在可能的情況下使用科學資料。
訊息是《蛇頸龍的危險》現在已經出版了，快去買吧！在您即將閱讀的下文中，丹尼爾慷慨地讓我使用了他與吉姆·W·W·史密斯一起為《蛇頸龍的危險》創作的幾幅令人驚歎的計算機生成插圖。我相信您會同意它們看起來很棒。我還展示了丹尼爾在準備本書文字時與我進行的問答交流。希望您會覺得這很有趣；我也希望它能提供一些有趣的見解和背景，瞭解本書的內容，並說明我們在蛇頸龍的行為和生物學方面已知的內容與我們不知道的內容。
重建活蛇頸龍——一項棘手的任務
在我們深入探討之前，我想對蛇頸龍的生命外觀做一些評論。雖然本書中出現的兩種生物——中侏羅世、西歐類群隱鎖龍和滑齒龍——是蛇頸龍中最著名的，但即使是它們的外觀，我們也存在大量疑問。現在眾所周知，蛇頸龍幾乎肯定沒有能力像較舊的藝術作品中顯示的那樣擺出豎頸或天鵝頸的姿勢：解剖學反對這一點，當我們考慮它們在水中的浮力和姿勢時，它不起作用，而且它與我們對它們的生態和行為的理解也不一致。雖然因此應該用更水平的頸部姿勢重建它們，但這並不意味著它們完全沒有能力在短時間內保持垂直的頸部姿勢——請繼續閱讀...
蛇頸龍的皮膚紋理仍然很大程度上是未知的。蛇頸龍專家亞瑟·克魯克香克曾經告訴我，與紐西蘭蛇頸龍凱維克巨龍（一種有爭議的阿里斯頓椎龍類薄板龍，一度被認為是晚期倖存的隱鎖龍類）相關的皮膚印痕顯示出光滑的表面，規則地佈滿了低矮的圓形鱗甲或鱗片，但據我所知，這從未得到證實或發表。
然而，如果這種蛇頸龍真的是這樣，這並不意味著它們都是如此（那種特殊的皮膚紋理也不一定適用於整個身體）。那麼——蛇頸龍是有鱗的還是光滑的皮膚？如果它們是有鱗的，它們是有重疊的鱗片、非重疊的鱗片、光滑的鱗片還是裝飾性的鱗片？侏羅紀蛇頸龍阿滕伯勒龍已經報道了光滑皮膚的印痕，但原始標本在二戰期間被毀，沒有更多資訊可用。[相鄰影像由Ghedoghedo提供。]
那些熟悉蛇頸龍文獻的人會知道，最近人們對一個相當古老的觀點重新產生了興趣，即至少一些蛇頸龍在尾巴上有一個垂直的鰭。史密斯（2013）展示了上龍菱龍的尾椎的比例和形狀如何暗示某種尾鰭。威廉（2010）也在一篇未發表的論文中探討了這個問題，結論是隱鎖龍類群的成員可能也有尾鰭，可能用作舵。丹尼爾和我討論了在《蛇頸龍的危險》中的蛇頸龍上安裝尾鰭的可能性，但最終資訊來得太晚，以至於我們無法確信將其包括在內——至少滑齒龍的尾巴確實有一個小鰭，以表示對這種可能性的致敬。
當我還在這裡的時候，值得一提的是，我們可能還誤解了一些其他蛇頸龍的生命外觀。目前的普遍觀點是，活蛇頸龍的槳狀肢基本上與骨骼的輪廓相匹配。然而，一件（仍然令人惱火地未發表的）來自英格蘭的蛇頸龍化石似乎保留了其鰭狀肢的柔韌彎曲尖端的印痕，而這些尖端並未反映在下層骨骼學中。[下方影像由馬泰·巴特哈提供。]
此外，這些動物的牙齒和頜骨邊緣是怎麼回事？正如您從此處顯示的所有重建圖中看到的那樣，傳統觀點認為蛇頸龍的牙齒明顯地從頜骨邊緣突出，沒有嘴唇的遮蓋，並且牙齒周圍的皮膚緊貼頭骨。我剛剛描述的整個配置並非不可能，因為它基本上是鱷魚中存在的狀況（鱷魚主要是水生的，在某些方面可能是蛇頸龍的合理模型）。但是，考慮到“嘴唇”（某種程度上）覆蓋了蛇和蜥蜴的牙齒——即使是海蛇等水生動物——我們不禁想知道蛇頸龍真的是這樣的嗎？“嘴唇”（即皮膚的片狀或帶狀，不一定是靈活、敏感意義上的嘴唇）是否可能覆蓋了這些瘋狂的牙齒？話又說回來，現存的蛇和蜥蜴的牙齒不像蛇頸龍的牙齒那樣突出或互鎖。就目前而言，我們也不知道哪種方式是正確的：我傾向於認為它們的牙齒確實像我們通常展示的那樣突出，並且軟組織沒有遮擋或覆蓋它們。但這值得好奇；只有透過發現特殊的標本才能瞭解的東西。
好的，接下來是問答環節。這反映了丹尼爾在為本書做研究時，我和他之間進行的部分來回交流。討論的第一部分側重於長頸隱鎖龍，一種牙齒細長的隱鎖龍科動物，已知產自英格蘭、法國，或許還有俄羅斯和其他地方的中侏羅世地層。關於隱鎖龍的總長度存在一些混淆。所有好的標本都表明總長度為 3-4 米，但一些作者表示這些是幼年或亞成年個體，真正的成年長度更像 6-8 米。無論如何，在研究了隱鎖龍可能的行為和生活方式之後，我們在討論的第二部分繼續討論大型、頭骨粗壯的上龍科動物滑齒龍。
問：隱鎖龍會進行間諜跳躍行為嗎？
答：我想知道蛇頸龍對看到空中的事物有多大興趣。但是，話又說回來，你也可以對鯨類動物說同樣的話（還要注意，蛇頸龍明顯扁平的眼球意味著它們在空氣中的視力可能不太好）。正如現在廣為人知的那樣，將整個脖子從水平位置向上抬起可能根本不可能，但是，是的，垂直間諜跳躍仍然是可能的。也許蛇頸龍偶爾想檢視覓食翼龍群、陸地附近等等。
問：隱鎖龍吃石頭嗎？
答：是的，我們知道蛇頸龍會這樣做，事實上，你可能會想象它們會去特殊的地方收集合適的石頭（畢竟，在某些海洋環境中，石頭和鵝卵石很少見）。想象一下蛇頸龍跋涉到特殊的卵石海灘（因此進入非常淺的水域）以尋找和吞嚥石頭的可能性。順便一提，石頭也可以在漂浮樹木的根部（和附著的沉積物）中攜帶。
問：隱鎖龍是否有可能像蛤蜊或螃蟹一樣挖掘或覓食獵物？
答：隱鎖龍細長的牙齒表明，這種動物通常無法食用或制服任何堅硬外殼或塊狀的東西，因此蝦和薄殼雙殼貝類可能處於它可以制服的極限。然而，在沉積物中翻找和伸入洞穴是完全可能的。事實上，有一些證據表明長頸蛇頸龍
主要有時可能表現得像“底棲食草動物”，向下伸到海底覓食獵物（McHenry et al. 2005）。
問：隱鎖龍是群居動物嗎？它會成群結隊地旅行嗎？
答：考慮到社會互動在各種爬行動物中是多麼普遍，我傾向於認為一切皆有可能，或多或少。有些蜥蜴、鱷魚和海龜真的是群居動物，故意成群結隊或成對地閒逛（例如：棘尾巨蜥、地鼠龜），另一些則具有長期的一夫一妻制和配對結合（例如：美洲鱷、松果蜥）。一些資料表明蛇頸龍具有複雜的社會生活，我當然認為這些動物中存在廣泛的社會聯絡是合理的。繼續閱讀。
問：蛇頸龍有成群狩獵行為的跡象嗎？
答：如果這些動物成群移動——或者偶然或意外地發現自己成群結隊——那麼某種形式的合作狩獵是可能的，因為即使是不生活在一起的動物也會合作來驅趕或聚集獵物。我不確定我是否想稱之為成群狩獵，但某種形式的社會狩獵似乎是合理且可能發生的。想象一下，底棲覓食的蛇頸龍將獵物衝向其他蛇頸龍，或者一群蛇頸龍將獵物圍起來，然後一起移動，使獵物聚集起來。沒有直接的化石證據表明這一點，但一些現存的鱷魚會進行合作（Gans 1989, Yamashita 1991, King et al. 1998）提供了一個類比。
問：您認為幼年蛇頸龍會和父母待在一起嗎？這些動物可能以家庭群體或種群為單位生活嗎？
答：O’Keefe & Chiappe (2011) 描述的懷孕多椎龍表明，幼年蛇頸龍相對於它們的母親來說非常巨大（例如，超過母親長度的 33%）。巨大的幼崽表明母親投入了大量精力，並且——在現存爬行動物中——暗示了親代撫育，以及諸如親屬識別和強大的社會聯絡。巨大的多椎龍幼崽實際上表明蛇頸龍實行了長期的親代撫育，幼崽與母親在一起的時間很長：例如，幾個月到幾年。我強調這只是推測性的，而且適用於多椎龍的情況可能不適用於隱鎖龍。
問：假設親代撫育發揮作用，成年蛇頸龍會保護幼年蛇頸龍免受捕食者的侵害嗎？如果會，怎麼做？
答：如果母親和她的幼崽之間存在牢固的聯絡，那麼，是的，我應該想象母親會保護她的幼崽免受攻擊者的侵害。首先，幼年蛇頸龍很可能會靠近母親的身體移動，以便躲避捕食者（就像鯨魚中發生的那樣）。前來攻擊幼崽的鯊魚和中型上龍很可能會受到來自母親的討厭的鰭狀肢拍擊。然而，當涉及到巨型上龍捕食者構成的危險時，我認為快速撤退將是唯一的逃生方式。如果是這樣，我們必須想知道幼崽是否能像成年蛇頸龍一樣快速游泳。
問：您如何看待這些動物可能會像海象、海豹或企鵝一樣，為了安全或逃生而有意地在海灘上擱淺的可能性？
答：我傾向於認為成年隱鎖龍體型太大，無法完全離開水面。事實上，我認為蛇頸龍作為一個整體缺乏可能允許陸地運動的特徵。如果幼年蛇頸龍和成年蛇頸龍之間存在社會聯絡，您不會期望幼年蛇頸龍自行擱淺，而它的母親留在水中。然而，像大多數對該領域表示興趣的人一樣，我認為蛇頸龍有可能像一些虎鯨、寬吻海豚和鯰魚那樣自行擱淺：換句話說，也許一些上龍可能會自行擱淺，以便從水邊抓取獵物。但是這裡沒有關於隱鎖龍的不同之處，使其與上龍不同：如果隱鎖龍可以自行擱淺以逃避上龍，我會認為上龍也可以以同樣的方式自行擱淺。
問：您認為隱鎖龍可能吃菊石嗎？
答：我不認為隱鎖龍擁有合適的牙齒或下顎來對菊石造成太大損害，但我想它可以抓住觸手，也許可以攻擊通常伸出的軟組織部分。當然，這一切都取決於菊石活著時的樣子（存在一些相互競爭的想法）。
現在我們來考慮著名的巨型上龍，頂級掠食者滑齒龍。滑齒龍達到 6 米甚至可能是其兩倍，擁有巨大的長鼻頭骨，頭骨上排列著深深紮根的圓錐形牙齒。毫無疑問，它是其他脊椎動物的強大掠食者，據推測會抓住並肢解其他蛇頸龍以及魚龍、鱷形動物和魚類。事實上，儲存下來的咬痕表明，它有時會攻擊並可能以其長頸親戚隱鎖龍為食。可以理解的是，丹尼爾希望滑齒龍成為故事中的反派：潛伏的掠食者，對我們的隱鎖龍英雄構成主要危險。
問：這些動物是否有可能對競爭對手個體表現出攻擊性？
答：是的，完全有可能。我喜歡將這些動物想象為結合了鯨類動物、鱷魚和蜥蜴的各種行為特徵。如上所述，蛇頸龍可能與“朋友”和親戚有社會聯絡，但它們也可能具有攻擊性，並且也許有些物種主要對同類表現出攻擊性（如鹹水鱷）。有一些大型上龍標本，它們的吻部尖端和鰭狀肢似乎被其他體型相似的上龍咬過，因此我們甚至可能有直接證據證明這種行為。
問：像滑齒龍這樣的上龍會趴在海底休息嗎？
答：不確定，因為我不確定它們能否屏住呼吸幾個小時。我知道有些海龜在海底睡覺，但我懷疑它們的氧氣需求遠低於蛇頸龍。我可以接受在海底短暫停留或覓食，但不能接受在那裡花費太長時間。請注意，痕跡化石表明這些動物在覓食時會犁過沉積物，或許還會為了梳理身體而將身體摩擦石頭或沙地（Geister 1998）。
問：您認為上龍是伏擊型捕食者嗎？
答：我覺得這些巨型捕食者做了大白鯊所做的事情是合理的：它們潛伏在黑暗的水域中，然後衝向表面輪廓分明的獵物。我認為這是一種伏擊狩獵。因此，獵物物種在水面時很容易受到攻擊，並且在存在上龍的環境中，可能會盡量減少在那裡花費的時間（在現代世界中，象海豹在附近有大白鯊時，會盡可能少地在水面停留）。
它們也可能利用障礙物、碎片、植物生長，甚至水中的沉積物雲來掩蓋自己，然後再從掩體中衝出並追逐獵物。我想知道珊瑚礁（海綿礁顯然在侏羅紀時期非常重要）是否曾經足夠大，可以為上龍提供掩護。關於海帶和類似藻類的年齡存在一些爭議，但如果它們在侏羅紀時期就已存在，我們或許可以想象上龍躲藏在海帶森林中……想象一下不幸的獵物動物遊入這樣一個潛伏的巨人。上龍是否可能利用懸浮沉積物（從而降低能見度）來掩蓋自己，或許然後依靠它們的嗅覺來定位獵物？如果是這樣，在河口口狩獵可能是這些動物可以利用的可行策略。我想不出任何故意攪動沉積物來掩蓋自己的現存動物，但有些鯨魚（小抹香鯨）會產生一團紅色的液體（可能是糞便），然後躲藏在雲中。然而，它們使用這種方法更多的是作為一種避免捕食者的策略，而不是狩獵策略。
問：上龍是否使用追逐捕食作為捕獲獵物的策略？
答：我最好的猜測（很大程度上與其他蛇頸龍研究人員認為可能的情況一致）是，它們儘可能地保持隱藏，然後在衝出（或向上）時加速。換句話說，會有一場追逐，但不一定是長時間的追逐。獵物動物必須非常迅速地做出反應——也就是說，具有非常好的加速能力——才能逃脫，並且可能是上龍比它們追逐的一些獵物動物更擅長加速。例如，滑齒龍的後鰭狀肢特別大（大於前鰭狀肢），因此它可能比隱鎖龍具有更好的加速能力。
問：是否有任何證據表明上龍成群狩獵？
答：正如上面關於隱鎖龍的評論，某種形式的社會聯絡——涉及親代或交配關係——現在對於這些動物來說是合理的，因此我們可以想象兩隻或三隻動物一起工作。在蜥蜴和鱷魚中，幼年個體和父母在最初的親代撫育階段過去很久之後仍然可以相互識別（即表現出親屬識別）。我在這裡推測，但理論上，一隻幾歲大的大型幼年上龍可能會遇到它的母親……而且，如果她有一個新的幼年個體，我們就可以得到一個由 3 只（或更多）動物組成的群體。最近對矮鱷魚的一項研究正是描述了這一點：發現一隻母親帶著剛孵出的幼崽以及超過 1 歲的幼崽，顯然來自之前的產仔（Campos et al. 2012）。無論如何，我認為認為相關個體進行合作是合理的。
問：上龍是否可能沉迷於躍身擊浪行為？
答：鱷魚會拍打頭部，大白鯊會在水面拍打尾巴，鯨魚會躍身擊浪 [相鄰影像由Gillfoto提供]。根據這些資料，我認為我們可以認為蛇頸龍也可能使用水面上的嘈雜展示來遠距離傳遞訊號（當然，這隨後引發了關於聽力能力等等的問題）。這些可能是攻擊性訊號、領地訊號或與求偶相關的訊號。我們只能推測。
問：上龍有可能進行日光浴行為嗎？
答：在水面休息（睡覺/休息）是合理的，無論是在深水區還是淺水區，甚至是在動物部分與沉積物接觸的地方（儘管請參閱上面關於躺在海底的警告）。
問：我們知道滑齒龍捕食眼魚龍，這種熟悉的同期魚龍嗎？
答：當然有帶有上龍咬痕的眼魚龍骨骼——所以，是的，滑齒龍在能抓住眼魚龍的時候肯定會捕食它。我不確定我們在眼魚龍骨骼上看到的咬痕是否表明任何關於攻擊方式的偏好，但有人指出，被咬傷的蛇頸龍骨骼往往屬於肢體。這導致了一個令人無法抗拒的想法，即上龍會從蛇頸龍獵物身上擰下槳狀肢，以使其喪失能力。甚至有一些資料據稱顯示了對（如果我沒記錯的話）右側攻擊的偏好！
問：滑齒龍是否有可能吃掉溺水或游泳的恐龍？
答：我認為我們可以確信它們會這樣做。甚至有可能是這方面的證據，因為顯然在一條上龍的胃內容物中發現了鳥臀目恐龍的盔甲板（Taylor et al. 1993）。
顯然，正如我上面所說，我們對蛇頸龍的行為知之甚少。我們有可能，或許很可能，永遠不會知道這些事情。蛇頸龍的危險儘可能地以證據為基礎，但我們顯然不得不在適當的地方進行推測和推斷。
我認為《蛇頸龍的危險》看起來很棒，我確信孩子們和其他感興趣的讀者會非常喜歡它。而且似乎還沒有很多專門介紹蛇頸龍的書籍……大概只有兩三本……所以一本為大眾讀者製作的新書是一件很棒的事情。我祝賀丹尼爾出版這本書，並努力普及一群令人驚歎且在某種程度上被低估的動物。現在就購買蛇頸龍的危險：丹尼爾在這裡的 Skepticblog 上宣佈了它的出版。
有關先前 Tet Zoo 關於蛇頸龍和其他鰭龍類的文章，請參見...
Tet Zoo 今日圖片 # 25 (薄板龍類)
參考文獻 - -
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