植龍類,(主要是)三疊紀的恆河鱷吻部爬行動物,第一部分

正如我希望我已經說過很多次的那樣,有非常非常非常多的四足動物類群從未在 Tet Zoo 上得到過報道。我知道,這令人震驚。

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我知道,這很令人震驚。今天我將從一個正在進行中的重要圖書專案中摘取一段文字。內容是關於植龍類的,因為它們是被忽視的類群之一 —— 記憶力好的讀者可能會記得我在 2007 年暗示過,我真的想研究所有那些三疊紀的主龍型類群。總之......

 

 


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我們與鱷魚(以及其他兩棲鱷形類)聯絡起來的長吻體型在爬行動物歷史中獨立出現了幾次。美國、巴西、歐洲、北非、馬達加斯加、印度、泰國和其他地方的晚(或許還有中、或許還有早)三疊紀水道中棲息著植龍類,這是一個主龍型爬行動物分支,其特徵是長而細長的頜骨、側向壓縮的尾巴和整體類似鱷魚的體型[下圖為 Piotrus 重建的骨骼影像]。雖然植龍類似乎是世界性的,但最多的標本來自美國西部。Hungerbühler et al. (2013) 指出,僅在過去 100 年中,就從亞利桑那州、科羅拉多州、新墨西哥州、德克薩斯州和猶他州收集了超過 75 個屬於 PseudopalatusRedondasaurus 兩個屬的頭骨。順便說一句,這兩個名稱可能最好被視為 Machaeroprosopus 的次定同物異名 (Parker et al. 2013, Hungerbühler et al. 2013)。

 

 

植龍目也稱為副鱷目;不太常用的名稱 Belodontia 也偶爾被使用。雖然我剛才說過植龍類“類似鱷魚”,但更具體地說,許多可以被認為是形狀類似恆河鱷。毫不奇怪,人們通常認為它們是河流、湖泊和沼澤的兩棲捕食者。然而,它們可能並非都是如此......(見第二部分!)。

 

 

與許多化石動物類群一樣,植龍類雖然經常在書籍和文章中被提及,但很少被深入討論(當然,個別標本和物種在大量的技術文獻中確實得到了詳細的報道)。書籍往往一遍又一遍地重複關於它們的相同內容 —— 一個“最喜歡的 факt”是它們與鱷形類的顯著區別在於它們的鼻孔位於鼻尖後面很遠的地方,並且位於骨質隆起的頂部。書籍也傾向於評論這個名字在詞源學上是不恰當的,因為植龍類的意思是“植物蜥蜴”,但它們顯然不是食草動物。這個名字最初是在 1828 年創造的,因為 Georg Friedrich Von Jaeger 認為他看到了適合以樹葉為食的鈍齒,因此決定根據它們吃樹葉的習性來命名這些動物,這是一個真正獨特的特徵,使它們與其他動物區分開來。Jaeger,這個名字真有想象力。無論如何,據我所知,關於該類群唯一好的已發表綜述是 Stocker & Butler (2013) 在倫敦地質學會特別卷《早期主龍及其近親的解剖學、系統發育學和古生物學》中極其昂貴的章節。

 

 

震驚!植龍類出現在侏羅紀?

人們普遍認為植龍類沒有在三疊紀末滅絕事件中倖存下來,它們最年輕的記錄來自瑞替期最頂層,即上三疊紀最年輕的部分。然而,有人多次提出,一兩個物種可能在三疊紀之後一直存活到侏羅紀。來自法國和德國下侏羅紀的一些牙齒似乎是植龍類的牙齒,並且據稱它們缺乏可能表明來自較老沉積物再沉積的磨損跡象。然而,當然,人們對這些牙齒的植龍類身份表示懷疑:它們可能是海鱷類鱷形類 (Stocker & Butler 2013) 或鰭龍類 (Maisch & Kapitzke 2010) 的牙齒。然後是 Pachysuchus imperfectus,以來自中國下侏羅紀祿豐組下部的部分吻突命名,也被認為是一種晚期倖存的植龍類。Barrett & Xu (2012) 表明,該標本(現已丟失)實際上來自一種未確定的蜥腳型亞目恐龍。

 

 

最近,一塊來自英格蘭下侏羅紀海洋岩石的下頜碎片被鑑定為屬於一種細頜植龍類,可能是一種類似恆河鱷的 Mystriosuchus 的代表 (Maisch & Kapitzke 2010)。考慮到其下侏羅紀時代,該標本通常會被鑑定為屬於真蜥鱷科海鱷類。Maisch & Kapitzke (2010) 認為,植龍類的鑑定可能更可信,因為該標本在其外側表面具有兩條縱向平行凹槽。他們認為這種雙凹槽標本是植龍類的特徵,但在海鱷類中不存在。然而,這些雙凹槽顯然是海鱷類的正常特徵(M. Young,私人交流)。該標本可能來自侏羅紀植龍類,但在我們對此完全有信心之前,我們需要更好的材料。

一些解剖學和系統發育學

 

 

植龍類頭骨的後部寬而低,眼眶位於頭骨側面的高處,外鼻孔...嗯,又來了,那個“最喜歡的 факt”......位置在鼻尖後面很遠的地方,並且在骨質隆起的頂部,在某些物種中呈火山形狀。沿著植龍類頸部和背部的頂部存在成對的紋理骨甲。特殊的關節連線標本還揭示了相互鎖定的多邊形骨甲如何在喉部區域形成一種類似籃子的排列(形成所謂的喉盾)。至少某些類群的前肢也以類似的方式被包裹(Long & Murry 1995)。獨特的骨骼特徵包括深缺口的前喙突邊緣、大的間鎖骨,以及獨特的跟骨,其結節比例巨大且鈍尖。最大的植龍類(某些 Smilosuchus 物種)顯然長達 8 米甚至更長 (Long & Murry 1995)。

 

 

已知最大的植龍類頭骨長約 80 釐米,但它們是不完整的;在完整狀態下,這些巨型動物的總頭骨長度為 1.2 米或更長 (Heckert et al. 2001)。看看下面令人驚歎的 Leptosuchus 頭骨[照片由 Priscilla Jordão 拍攝],以瞭解一些植龍類在活著的時候一定是多麼的體格健壯和粗獷。與恐龍 Spinosaurus 頭骨的表面相似性暗示了在功能、攝食行為甚至生活方式上的一些相似之處。植龍類是異齒型的,在略微向下彎曲、有時略微擴張的吻尖處(通常)有兩對細長牙齒,沿著大部分頜骨有反曲的尖牙,在頜骨後部有短而近三角形的牙齒。

 

 

高聳的尾椎棘意味著植龍類的尾巴既深又側向壓縮,並表明它被用作划水器官。在一個可能的 Mystriosuchus 物種的尾部遠端部分存在長而細長、強烈傾斜且重疊的神經棘,從其整體解剖結構來看,該物種似乎是高度水生的 (Renestro & Lombardo 1999) [下圖顯示了該影像:照片由 Gyik Toma/Tommy 拍攝]。考慮到推斷的生活方式,這條尾巴有點自相矛盾,因為它比其他植龍類的尾巴更淺更僵硬。要麼是發生了我們尚未意識到的不尋常的事情(例如:也許這種動物有一個巨大的軟組織尾鰭),要麼是我們錯誤地將這種植龍類解釋為高度水生的,要麼是它追求一種不需要太多尾巴划水的水生生活方式。

 

 

已知有許多植龍類類群和大量的標本。事實上,植龍類的化石記錄非常好,以至於可以觀察到各種骨骼特徵的解剖結構隨時間發生的逐漸變化。唉,植龍類的分類學很複雜,尚未解決(一些常用的屬,包括 PaleorhinusLeptosuchus,似乎是並系群或多系群)。大多數已被歸入基於節點的植龍科 (Phytosauridae) 分支中 (Doyle & Sues 1995, Stocker 2010, 2012, 2013, Stocker & Butler 2013)。

 

 

在植龍科內已經識別出幾個分支,包括 Leptosuchomorpha 和 Pseudopalatinae。目前看來,Wannia 和幾個 Paleorhinus 物種在一個包含所有其他類群的分支之外;這個分支包括 AngistorhinusRutiodonProtome 和 Leptosuchomorpha。Leptosuchomorpha 包含 Leptosuchus 以及另一個分支,這個分支包含 SmilosuchusPravasuchus 和 pseudopalatines (Ballew 1989, Stocker 2010, 2012, 2013, Stocker & Butler 2013)。[相鄰的 Mystriosuchus 影像由 Ghedoghedo 提供。]

我剛才提到了 Protome。這是一種最近命名的非植龍科植龍類 —— 正確的名稱是 Protome batalaria Stocker, 2012 —— 來自亞利桑那州石化森林國家公園的欽利組,其名稱的意思類似於“戰艦動物面孔”(protome 是一種裝飾性描繪,基於動物頭部的形狀)。唉,“戰艦”部分並非指植龍類面部的形狀(Protome 實際上是另一種長吻、恆河鱷臉的植龍類),而是指石化森林國家公園中一個名為 Battleship NW 的地點 (Stocker 2012)。無論如何,這是一個很酷的名字。這裡是它的一幅精美的生命重建圖,由 Smokeybjb 提供(為什麼我們不知道你的真名?)...

 

 

我們還沒完 —— 接下來是更多植龍類...

有關之前關於其他三疊紀主龍型類的 Tet Zoo 文章,請參閱...

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

參考文獻 - -

Ballew, K. L. 1989. 美國西部晚三疊世植龍目的系統發育分析。見 Lucas, S. G. & Hunt, A. P. (編)《美國西南部恐龍的黎明》。新墨西哥州自然歷史博物館(阿爾伯克基),第 309-339 頁。

Barrett, P. M. & Xu, X. 2012. 來自中國雲南下侏羅紀祿豐組下部的神秘爬行動物 Pachysuchus imperfectus Young 1951。《古脊椎動物學報》50, 151-159。

Doyle, K. D. & Sues, H.-D. 1995. 來自賓夕法尼亞州約克縣上三疊紀新牛津組的植龍類(爬行動物綱:主龍類)。《脊椎動物古生物學雜誌》15, 545-553。

Heckert, A. B., Lucas, S. G., Hunt, A. P. & Harris, J. D. 2001. 來自新墨西哥州中東部雷東達組(上三疊紀:阿帕契期)的巨型植龍類(爬行動物綱:主龍類)頭骨。見《新墨西哥州地質學會指南,第 52 屆野外會議,利亞諾埃斯塔卡多地質學》,第 169-176 頁。

Hungerbühler, A., Mueller, B., Chatterjee, S. & Cunningham, D. P. 2013. 晚三疊世植龍類 Machaeroprosopus 的顱骨解剖學,以及對來自德克薩斯州西部的一個新物種的描述。《地球與環境科學:愛丁堡皇家學會會刊》103, 1-44。

Long, R. A. & Murry, P. A. 1995. 來自美國西南部的晚三疊世(卡尼期和諾利期)四足動物。《新墨西哥州自然歷史與科學博物館公報》4, 1-254。

Maisch, M. W. & Kapitzke, M. 2010. 來自英格蘭普蘭諾比斯前地層(赫塘期)的推測為海洋植龍類(爬行動物綱:主龍類)。《新地質學和古生物學年鑑,論文集》257, 373-379。

Parker, W. G., Hungerbuhler, A. & Martz, J. W. 2013. 來自美國西部晚三疊世的植龍類(主龍型類)MachaeroprosopusPseudopalatus 的分類學地位。《地球與環境科學:愛丁堡皇家學會會刊》103, 265-268。

Renesto, S. & Lombardo, C. 1999. 來自義大利北部倫巴第諾利期(晚三疊世)的植龍類(爬行動物綱,主龍類)尾部結構。《義大利古生物學與地層學評論》105, 135-144。

Stocker, M. R. 2010. 來自亞利桑那州欽利組索恩塞拉段(晚三疊世:諾利期)的一種新的植龍類(主龍類:假鱷類)分類單元,以及對 Leptosuchus Case, 1922 的批判性重新評估。《古生物學》53, 997-1022。

- . 2012. 來自亞利桑那州石化森林國家公園欽利組(上三疊世)洛特妻子床層(索恩塞拉段)的一種新的植龍類(主龍型類,植龍目)。《脊椎動物古生物學雜誌》32, 573-586。

- . 2013. Paleorhinus scurriensis 的新分類學安排。《地球與環境科學:愛丁堡皇家學會會刊》103, 1-13。

- . & Butler, R. J. 2013. 植龍目。《倫敦地質學會特刊》379, 91-117。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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