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無尾目動物——青蛙和蟾蜍——最近在 Tet Zoo 上沒有得到足夠的報道，所以這是一系列彌補這種不足的努力之一。沒有任何特別的原因，在本文中我想談談鋤足蟾亞目（pelobatoids），也稱為無凹椎亞目（anomocoelans）：（傳統概念上的）無尾目類群，包括鋤足蟾科（Pelobatidae）和歐芹蛙科（Pelodytidae）。鋤足蟾科在歐洲、北非和亞洲的乾旱和半乾旱地區很常見，它們是身體矮胖、四肢粗壯的無尾目動物。還有一個北美洲的鋤足蟾類群，一些作者認為它是鋤足蟾科的一部分，另一些作者則認為它是一個獨立的“科”（Scaphiopodidae）。
通用名稱——“鋤足蟾”，指的是在蹠骨上存在堅硬的角質化邊緣，通常內部由棒狀或鐮刀狀的骨骼支撐。這被用作挖掘工具，因此這些動物透過推開下方和略微後方的沉積物來挖掘。因此，它們“向後挖掘”，挖掘時向下沉入地下。並非該類群的所有成員都存在這種“挖掘邊緣”。
歐芹蛙科（Pelodytids）或歐芹蛙是歐洲大陸以及高加索和黑海地區的鋤足蟾亞目（或無凹椎亞目）動物。所有物種都缺乏蹠骨邊緣，但許多其他解剖學特徵——包括垂直瞳孔的存在和骨化的、針狀的胸骨——將它們與其他鋤足蟾亞目/無凹椎亞目譜系聯絡起來，分子資料也證實了這一點。歐芹蛙科特有的關鍵特徵包括非常長的、融合的脛骨和腓骨（這些是後肢遠端骨骼，在無尾目動物中是獨特延長的）以及副舌骨骨化的存在。前頜骨和上頜骨中都存在許多小牙齒，其數量和確切位置因物種而異（Sanchiz et al. 2002）。
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現存物種只有三種：高加索歐芹蛙Pelodytes caucasicus，分佈於從西高加索到喬治亞、亞塞拜然和土耳其的地區，以及歐洲西部的普通歐芹蛙P. punctatus 和伊比利亞歐芹蛙P. ibericus [上方照片由 Benny Trapp 拍攝]。伊比利亞歐芹蛙直到 2000 年才被確認為一個獨立的物種，並且與普通歐芹蛙P. punctatus 共享的特徵比與高加索歐芹蛙P. caucasicus 更多（Sanchiz et al. 2002）。歐洲歐芹蛙的遺傳變異表明，當前的分類法並不能反映系統發育，未來還會發生進一步的變化（Díaz-Rodríguez et al. 2014）。
這些現存的該類群成員具有典型的“間斷分佈”，因為它們之間廣闊的距離表明它們在其假定的先前分佈範圍內的大部分割槽域都已區域性滅絕[下方分佈圖由 Carlos Bartolomé La Huerta 編制]。
所有歐芹蛙都很小（約 40-50 毫米 SVL），呈棕色或灰色，隱秘、夜行性，具有垂直瞳孔、尖鼻子，並且偏愛靠近水邊生活。“歐芹蛙”這個名字指的是遍佈全身的綠色斑紋，有點像覆蓋著切碎的香草。存在輕微的性別二態性：雄性的前肢比雌性更長、更有力，並且（在繁殖季節）身體腹側表面有黑色結節（Arikan et al. 2007）。
在繁殖季節，成串的卵產在水生植物上。普通歐芹蛙P. punctatus 的產卵量遠大於伊比利亞歐芹蛙P. ibericus 或高加索歐芹蛙P. caucasicus，產卵 1000-1500 個，而伊比利亞歐芹蛙P. ibericus 的產卵量約為 350 個，高加索歐芹蛙P. caucasicus 的產卵量為 160-500 個（Laňka & Vít 1986, Arikan et al. 2007）。我想知道為什麼繁殖力會有如此大的差異。可能是普通歐芹蛙P. punctatus 的死亡率更高，或者比其他物種更容易受到捕食。應該注意的是，卵塊大小在種內也因海拔高度而異，生活在海平面附近的種群產卵量小於生活在較高海拔地區的種群（Arikan et al. 2007）。卵串聚集在一起，這意味著由此產生的卵塊呈大致矩形的質量，中間部分約為 12 個卵寬。
歐芹蛙蝌蚪生長得很大（總長度達到 65 毫米），有時會越冬，因此需要兩年才能變態。它們擁有腹吸盤，使其能夠在流水中附著在石頭上。
化石表明，歐芹蛙曾經比現在分佈得更廣泛。在歐洲發現的Pelodytes屬化石可以追溯到下中新世（化石物種P. arevacus 來自西班牙的中中新世），甚至據稱有該分類群的始新世記錄（Rage 1988, 2006, Sanchiz 1998a, Rage & Roček 2003）。古近紀的兩棲動物和爬行動物化石通常被歸為現存分類群（這通常在鳥類或哺乳動物中是絕對不會做的），這有助於延續“屬”級爬行動物壽命長、相對靜態的普遍觀念。然而，相關的化石几乎總是如此零碎，以至於它們可能被鑑定為“屬”的想法通常具有誤導性——它們通常缺乏可能允許可靠分類的診斷特徵，並且在許多情況下，實際上應該只被鑑定為“科”（參見，例如，Good 1988）。無論如何，我離題了。據報道，在歐洲發現的現存物種P. punctatus 的化石來自全新世、更新世甚至上新世（Sanchiz 1998a）。
最令人驚訝的是，被認為屬於該類群的三種北美洲無尾目動物化石：來自內華達州中始新世埃爾科組的Miopelodytes gilmorei、來自蒙大拿州上漸新世的Tephrodytes brassicarvalis 以及來自懷俄明州下始新世綠河組的Aerugoamnis paulus。與絕大多數無尾目動物化石（大多數由孤立且不完整的骨盆骨骼組成）形成對比的是，所有這些化石都是從有關節的部分骨骼中發現的。
Miopelodytes 似乎與現存的歐芹蛙科動物不同，其不同之處在於其尾杆骨和薦椎之間的接觸形式，而 Tephrodytes 的髂骨與幾乎所有其他鋤足蟾類群的成員都非常不同（Holman 2003）。在最近對形態學特徵的系統發育分析中，Henrici et al. (2013) 發現 Tephrodytes 最好放在一個包含北美洲和歐亞大陸鋤足蟾的進化枝中，因此其類似歐芹蛙科的融合脛骨和腓骨代表趨同進化（該特徵也存在於玻璃蛙中，這意味著它在無尾目動物中至少獨立進化了三次）。Aerugoamnis 缺乏該特徵（儘管具有歐芹蛙譜系的其他骨骼學特徵），表明脛骨-腓骨融合是歐芹蛙科進化枝的一個子集的特徵，而不是整個類群的特徵。事實上，Henrici et al. (2013) 選擇將歐芹蛙科（Pelodytidae）的名稱限制為冠群。他們為整個譜系創造了一個新的、基於分支的名稱——歐芹蛙形類（Pelodytomorpha）。
順便說一句，Miopelodytes 最初被認為是來自中新世，因此得名（現在已不恰當）的屬名。
我本意不是要用這麼多篇幅來談論化石，但歐芹蛙類群以前的分佈範圍是關於它們最有趣的事情之一。雖然（像往常一樣）關於它們還有更多要說的，但這篇介紹性文章暫時就到這裡。其他鋤足蟾亞目/無凹椎亞目類群呢？嗯，請繼續關注...
有關青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Arikan, H., Tosunoğlu, M., Atatür, M. K & Göçmen, B. 2007. Some comments on the breeding biology of Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 (Anura: Pelodytidae) from Uzungöl, northeast Anatolia. 《土耳其動物學雜誌》（Turkish Journal of Zoology）31, 53-64.
Díaz-Rodríguez, J., Gonçalves, H., Sequeira, F., Sousa-Neves, T., Ferrand, N. & Martínez-Solano, I. 2014. Molecular evidence for cryptic candidate species in Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). 《分子系統發育與進化》（Molecular Phylogenetics and Evolution） doi:10.1016/j.ympev.2014.12.007
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