本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在本系列文章的第三篇也是最後一篇中，我們將探討到目前為止尚未討論的少數分類群。我把它們留到最後有兩個原因。一是它們包括該類群中最新命名的成員。二是它們在變色龍系統發育樹中所處的位置，對於我們思考這些非凡蜥蜴的進化歷史特別具有啟發意義。我想表達什麼呢？請繼續閱讀……
來自馬達加斯加的帕里昂屬 (Palleon)。我們從帕里昂屬 (Palleon)開始，該屬於 2013 年命名（Glaw 等人，2013 年），包括兩個獨特的馬達加斯加物種（P. nasus 和 P. lolontany，後者僅在 1995 年命名），之前歸入侏儒 chameleon 屬 (Brookesia)。它們體型小（總長約 4-9 釐米），短尾，身體側扁，雄性具有波浪狀的背脊和喙狀的鼻突。事實上，這些變色龍非常獨特，以至於一些研究假設它們可能是所有其他變色龍的姐妹群（Raxworthy 等人，2002 年）。更近期的分析發現它們是侏儒 chameleon 屬 (Brookesia)譜系的一部分，但位於包含所有確定的侏儒 chameleon 屬 (Brookesia)物種的進化枝之外（Townsend 等人，2011 年，Tolley 等人，2013 年）。
P. nasus：照片由 Axel Strauß 拍攝，CC BY-SA 3.0。
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帕里昂屬 (Palleon)這個名字是“Palae-leon”的縮寫形式，指的是這個小類群推斷的古老起源（Glaw 等人，2013 年）。如果帕里昂屬 (Palleon)譜系的變色龍確實已經存在了 5000 萬或 6000 萬年以上（如分子分歧資料所表明的那樣），您會期望有不止兩個物種：它們是否是相對於其近親而言，長期“進化緩慢”的譜系中的另一個？似乎是這樣，儘管我們當然應該留意該譜系的其他成員。
P. nasus 的特寫鏡頭。請注意頭部裝飾的細節以及背部的棘刺。照片由 Heinonlein 拍攝，CC BY-SA 4.0。
無論如何……將這些動物歸類為接近侏儒 chameleon 屬 (Brookesia)的遺傳學和形態學支援（Townsend 等人，2011 年，Glaw 等人，2013 年，Tolley 等人，2013 年）意味著侏儒 chameleon 亞科 (Brookesiinae) 目前同時包含帕里昂屬 (Palleon)和侏儒 chameleon 屬 (Brookesia)。
塞席爾的古 chameleon 屬 (Archaius)。接下來是古 chameleon 屬 (Archaius)——僅用於塞席爾虎 chameleon A. tigris 的名稱。是的，一種塞席爾特有的 chameleon——這是怎麼回事？古 chameleon 屬 (Archaius)不是一個新名稱（它由 Gray 於 1865 年發表），但它只是最近才被重新啟用，長期以來一直被歸入真 chameleon 屬 (Chamaeleo)，最近又被歸入卡魯曼 chameleon 屬 (Calumma)。虎 chameleon 體型小（總長度約 16 釐米），下巴上有尖狀突起。它的頂骨嵴（沿顱頂矢狀線延伸的嵴）是分叉的，一些三角 chameleon 屬 (Trioceros)物種也是如此。
古 chameleon 屬 (Archaius tigris)，塞席爾虎 chameleon。照片由 Hans Stieglitz 拍攝，CC BY-SA 3.0。
雖然從形態學的角度來看，古 chameleon 屬 (Archaius)可能並不特別引人注目，但關於它真正有趣的地方在於它在系統發育樹中所處的位置。因為，儘管它看起來很像“傳統的”真 chameleon 亞科 (Chamaeleoninae) 的 chameleon，以至於它經常被認為是其中之一，但分子資料顯示古 chameleon 屬 (Archaius)實際上與里氏 chameleon 屬 (Rieppeleon)關係最為密切，因此位於包含小 chameleon 屬 (Rhampholeon)和其餘真 chameleon 亞科 (Chamaeleoninae) 的進化枝之外（Townsend 等人，2011 年，Tolley 等人，2013 年）。為什麼這是一個大問題？
更復雜的變色龍系統發育樹的描繪（相對於前兩篇文章中展示的版本），基於 Tolley 等人（2013 年）。侏儒 chameleon 屬 (Brookesia) 由 Frank Wouters 拍攝，CC BY-SA 2.0；帕里昂屬 (Palleon) 由 Axel Strauß 拍攝，CC BY-SA 3.0；里氏 chameleon 屬 (Rieppeleon) 由 R. J. Blach 拍攝，CC BY-SA 3.0；古 chameleon 屬 (Archaius) 由 Hans Stieglitz 拍攝，CC BY-SA 3.0；小 chameleon 屬 (Rhampholeon) 由 Martin Nielsen 拍攝，CC BY-SA 4.0；布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion) 由 Javier Abalos Alvarez 拍攝，CC BY-SA 2.0；真 chameleon 屬 (Chamaeleo) 由 Raju Kasambe 拍攝，CC BY-SA 3.0；叉角 chameleon 屬 (Furcifer) 由 Gunnar M. Kvifte 拍攝，CC-BY；卡魯曼 chameleon 屬 (Calumma) 由 Steve Wilson 拍攝，CC BY 2.0；姬 chameleon 屬 (Kinyongia) 由 Ales Kocourek 拍攝，CC BY 2.0；三角 chameleon 屬 (Trioceros) 由 Benjamint444 拍攝，CC BY-SA 3.0。
您會回想起里氏 chameleon 屬 (Rieppeleon)和小 chameleon 屬 (Rhampholeon)都是“葉 chameleon”：小型、短尾、隱秘的 chameleon，它們缺乏與“傳統” chameleon 相關的一些關鍵解剖學和生活方式特徵。此外，侏儒 chameleon 亞科 (brookesiines) 也是某種“葉 chameleon”。看看系統發育樹，運用您道金斯式的祖先重構能力，看起來似乎變色龍在包含布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion)、真 chameleon 屬 (Chamaeleo)及其近親的進化枝起源之前，都是“葉 chameleon”。
這種基於樹狀圖的假設有一些有趣的推論。它表明，關鍵的 chameleon 特徵是在特別小的體型、隱秘的生活方式以及主要涉及落葉層、低矮草本植物和細枝灌木的生態環境背景下進化而來的。這也意味著我們可能會試圖解釋為什麼在多葉的熱帶始新世的某個時候，變色龍突然進化出更大的體型、卷握尾，並演變成與高大樹木相關的（相對）巨大、華麗、裝飾性的野獸。
古 chameleon 屬 (Archaius)在此悠閒地走進來，對上述說法說了“不……可能”。它的位置表明，“葉 chameleon”的生活方式並沒有在整個 chameleon 族群中保留到後期：古 chameleon 屬 (Archaius)的位置至少使“傳統” chameleon 生態型更有可能是祖先的，而“葉 chameleon”生態型是奇怪的、分歧的，至少在真 chameleon 亞科 (Chamaeleoninae) 內是這樣。這將意味著里氏 chameleon 屬 (Rieppeleon)和小 chameleon 屬 (Rhampholeon)共有的“葉 chameleon”生態型是趨同進化的。
該物種在塞席爾的存在，大概是非洲單次跨水傳播事件的結果（Townsend 等人，2011 年），很可能不是像 Raxworthy 等人（2002 年）所認為的那樣來自馬達加斯加。事實上，變色龍作為一個整體——好吧，至少是冠狀變色龍進化枝——似乎起源於非洲，並從這裡多次傳播出去。為什麼是這種“從非洲向東”的假設，而不是那種認為長期居住在岡瓦納大陸各個破碎碎片上的假設？原因是冠狀變色龍的歷史不夠悠久，岡瓦納大陸的分裂無法解釋它們在馬達加斯加或塞席爾等地出現的原因。冠狀變色龍可能已有 6000 萬年左右的歷史，但一個類群需要起源於 8000 萬年以前，才能作為岡瓦納大陸分裂的後果而被困在塞席爾（Raxworthy 等人，2002 年，Townsend 等人，2011 年）。
兩種最常見的姬 chameleon 屬 (Kinyongia) chameleon。左圖：K. fischeri，照片由 Denise Chan 拍攝，CC BY-SA 2.0 [更新：不，這是 K. matschiei：參見 CVAnderson 在下面的評論]。右圖：K. xenorhina，照片由 David Udvardy 拍攝，CC BY-SA 3.0。
姬 chameleon 屬 (Kinyongia)，三角 chameleon 屬 (Trioceros)的近親。接下來是姬 chameleon 屬 (Kinyongia)，這是一個東非分類群，於 2006 年命名，用於一組先前歸入布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion)的 10 個物種（有關布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion)的更多資訊，請參閱前一篇文章）（Tilbury 等人，2006 年）。此後，物種數量大約翻了一番。姬 chameleon 屬 (Kinyongia) chameleon 往往是肯亞、坦尚尼亞、剛果民主共和國東部等地高原棲息地的中等體型動物。它們通常表現出兩性異形，雄性具有短而粗壯的吻突。其中最著名的大概是費舍爾 chameleon K. fischeri，該物種有時被認為擁有所有 chameleon 中最長的舌頭。我不知道這是否屬實 [更新：不是。參見 CVAnderson 在下面的評論]。
Spawls 等人（2004 年）著作的封面，以姬 chameleon 屬 (Kinyongia xenorhina)為特色。
一些姬 chameleon 屬 (Kinyongia)物種尤其奇特。其中有奇異鼻 chameleon 或單焊角 chameleon K. xenorhina，雄性的吻突呈側扁的橢圓形，其大小和形狀與盔突相似。其中一種 chameleon 的精美照片裝飾在 Spawls 等人的東非爬行動物野外指南（Spawls 等人，2004 年）的封面上。還有坦尚尼亞烏盧古魯山脈和烏宗瓦山脈的烏盧古魯單角 chameleon 或尖鼻 chameleon K. oxyrhina，雄性具有細長的刀片狀角。還有其他一些……
您可能已經注意到，這些動物聽起來總體上與三角 chameleon 屬 (Trioceros)相似（三角 chameleon 屬 (Trioceros)主要是非洲山地 chameleon 群，其中著名的包括幾個帶角物種）。事實上，一些分子系統發育研究發現兩者是姐妹群（Tolley 等人，2013 年）。
K. fischeri 在坦尚尼亞，最常見的姬 chameleon 屬 (Kinyongia) chameleon [更新：不，這是 K. multituberculata：參見 CVAnderson 在下面的評論]。照片由 Jjgodox 拍攝，CC BY-SA 4.0。
納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)。最後，我們來介紹另一個最近命名的分類群：納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)，它與姬 chameleon 屬 (Kinyongia)在同一項研究中於 2006 年命名（Tilbury 等人，2006 年）。目前僅知兩種納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)物種：來自馬拉維的姆蘭傑山 chameleon N. mlanjensis，於 1965 年命名，以及來自莫三比克的馬布山 chameleon N. baylissi，於 2010 年命名。2014 年報告了似乎是第三個物種（但據我所知尚未命名）。所有這些都是相當保守的、中等體型的 chameleon，具有低矮的盔突和精細的異質鱗片（Tilbury 等人，2006 年）。N. baylissi 因其發現（由朱利安·貝利斯 (Julian Bayliss) 發現）而聞名，該發現源於透過 Google 地球識別正確型別的森林而進行的有針對性的搜尋（有關這個令人驚歎的故事的更多資訊，請點選此處）。
幼年 N. baylissi：來自一段短片的螢幕截圖，該短片可在此處觀看。
人們一直認為納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)與真 chameleon 屬 (Chamaeleo)關係密切，甚至屬於真 chameleon 屬 (Chamaeleo)的一部分。一些最新的分子研究發現兩者是姐妹分類群（Tilbury & Tolley 2009 年，Tolley 等人，2013 年），兩者可能在大約 3000 萬年前的漸新世初期分化（Tolley 等人，2013 年）。另一項研究（Townsend 等人，2011 年）發現納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)與布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion)最接近，推斷兩者的分化時間為 4000 多萬年前。冒著重複自己的風險，請考慮這些推斷的分化時間相對於其他更熟悉的四足動物類群的分化時間而言。這些相當相似的 chameleon 譜系的分化時間，比鹿與羚羊和牛的分化時間，或者海象與海豹的分化時間還要長。
網上沒有廣泛可用的納茲 chameleon 屬 (Nadzikambia)圖片，所以這裡是另一張姬 chameleon 屬 (Kinyongia)的圖片：這是 K. vosseleri（基於 Jan Stipala 拍攝的照片）。我最初準備這張插圖是因為我以為它是 Nadzikambia 的描繪，唉……
也許有兩種看待這個問題的方式。一種是說 chameleon 相當保守，在相關的時間範圍內，形態學和生態學的變化相對較小。另一種是說，這些譜系實際上更加不同，比我們傳統上認為的“更獨特”，並且我們低估了實際可能已經進化的進化和多樣化程度。
暫時就到這裡。至此，我們就完成了：簡要地瞭解了冠狀變色龍輻射內的所有主要、已命名的譜系。當然，還有很多要說的。關於 chameleon 的解剖學和功能形態學、化石歷史以及 chameleon 在蜥蜴進化枝鬣蜥亞目 (Iguania) 內更廣泛的親緣關係，以及 chameleon 的生態學、行為和生活方式，都可以說很多。此外，還有大量的物種——其中許多是最近命名的——確實值得更詳細地研究。但是，目前來說，這就足夠了。我希望您喜歡這次對 chameleon 多樣性的探索，我相信我們會在未來再次回到它們。
有關鬣蜥亞目蜥蜴的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Glaw, F., Hawlitschek, O. & Ruthensteiner, B. 2013. 馬達加斯加古代 chameleon 進化枝的新屬名及其骨骼的 PDF 嵌入式 3D 模型。《Salamandra》49, 237-238。
Raxworthy, C. J., Forstner, M. R. J. & Nussbaum, R. A. 2002. 海洋傳播引起的 chameleon 輻射。《自然》415, 784-787。
Spawls, S., Howell, K., Drewes, R. & Ashe, J. 2004. 《東非爬行動物野外指南》。A & C Black, 倫敦。
Tilbury, C. R. & Tolley, K. A. 2009. 非洲真 chameleon 屬 (Chamaeleo)屬（爬行動物：變色龍科）系統學的重新評估。《動物分類學》2079, 57-68。
Tilbury, C. R., Tolley, K. A. & Branch, W. R. 2006. 布拉迪 chameleon 屬 (Bradypodion)屬（蜥蜴亞目：變色龍科）系統學綜述，並描述了兩個新屬。《動物分類學》1363, 23-38。
Tolley, K. A., Townsend, T. M. & Vences, M. 2013. chameleon 的大規模系統發育表明非洲起源和始新世多樣化。《倫敦皇家學會會刊》B, 280, 20130184。
Townsend, T.M., Tolley, K. A., Glaw, F., Böhme, W. & Vences, M. 2011. 從非洲向東：古流介導的 chameleon 向塞席爾群島的傳播。《生物學快報》7, 225-228。