本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
《四足動物園》的常客可能知道，我曾大量發表關於一個著名的、研究深入的下白堊紀岩層單元——韋爾登超群的獸腳亞目恐龍的研究。韋爾登岩層的年代範圍從貝里阿斯期到阿普第期（即它們大約在1.45億至1.2億年前沉積），最著名的是在懷特島和英格蘭大陸東南部地區的露頭。韋爾登地層跨越瞭如此巨大的時間範圍，以至於在其沉積過程中，整個動物王朝都經歷了興衰：不存在一個同時存在單一動物群的“韋爾登時代”。
在早白堊世時期，沼澤、三角洲、洪泛區和半乾旱林地覆蓋了西歐的大部分地區*，生活在這裡的眾多動物中，有諸如禽龍類、多刺甲龍類和巨龍類蜥腳亞目等標誌性的早白堊紀恐龍。韋爾登的獸腳亞目恐龍包括棘龍科的重爪龍，鯊齒龍類的紐文託龍和暴龍超科的始暴龍。
* 對於那些仍然感到困惑的人來說，在討論地質歷史時，“早”和“晚”的含義與“下”和“上”的含義不同。“早”和“晚”指的是時間（例如，禽龍生活在早白堊世），而“下”和“上”指的是地層（例如，禽龍是下白堊紀的化石，在下白堊紀岩層中發現）。
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韋爾登的地層學很複雜，我們花費了數十年的時間才設計出一個專家們認可的系統。最古老的地層屬於被稱為黑斯廷斯群的地層（在貝里阿斯期和凡藍吟期之間沉積，恰好是白堊紀的開始），而最頂部的較年輕地層則屬於韋爾德粘土群或韋爾登群。像紐文託龍、多刺甲龍和曼特爾龍等熟悉的懷特島韋爾登恐龍來自韋塞克斯組，這是韋爾登地層中化石最豐富且最易接近的單元。韋塞克斯組主要在巴列姆期沉積，是韋爾登群的一部分。請注意，“韋爾登群”和“韋爾登超群”指的是非常不同的事物。下面的地層圖可能有所幫助。如果您真的想更深入地瞭解這一切，請參閱巴頓（2011）的幾個相關章節。
韋爾登的獸腳亞目恐龍……又來了
無論如何，獸腳亞目恐龍的化石在韋爾登並不常見——它們非常稀少，以至於幾乎每一個記錄都值得書寫和解釋（嗯，至少在我看來是這樣）。儘管紐文託龍、始暴龍和重爪龍都以相當完整的關聯部分骨骼而聞名，但大多數韋爾登獸腳亞目恐龍的記錄都是零散的，由零星的椎骨、肢骨或牙齒組成。
當你把這些零碎的記錄與英國科學家在幾乎不瞭解獸腳亞目恐龍的解剖學、多樣性或系統發育的時候解釋這些化石的事實結合起來時，出現一個混亂且非常糟糕的局面也就不足為奇了。像理查德·歐文、哈里·西利和理查德·萊德克這樣的維多利亞時代的科學家為這些化石提出了新的名稱，將他們的同事提出的名稱同物異名化，又將其他人提出的同物異名化反同物異名化，將新的標本歸類到他們之前命名的某些分類群中，總而言之，留下了一個很少有人理解甚至更少人關心的巨大爛攤子。
這些零星的標本代表了哪種獸腳亞目恐龍？自從我於1999年完成關於這組特殊恐龍的碩士論文以來，我一直在解釋和重新解釋它們，分別提出了阿貝力龍類、不確定的堅尾龍類、非鯊齒龍類異特龍類、非紐文託龍類鯊齒龍類、細顎龍類、暴龍超科、竊蛋龍類、馳龍類、傷齒龍類和鳥類（Hutt等，2001，Naish等，2001，Naish & Martill 2002，2007，Naish 2002a，2003，2011，Naish & Sweetman 2011）。當然，我幾乎不是唯一研究過這些化石或對這些化石發表過意見的作者（例如，Harrison & Walker 1973，Norman 1990，Howse & Milner 1993，Norell & Makovicky 1997）。無論如何，其中一些擬議的鑑定幾乎肯定是錯誤的，而且我越來越認為它們可以作為警示故事，說明我們在解釋零星化石時應該抱有多大的信心（並且……咳嗽薩姆魯基亞咳嗽）。
我對這些零星的韋爾登獸腳亞目恐龍的最大希望之一是，其中一些、大多數甚至全部都可能被證明是同一種動物的不同部分，這是一種“聖盃恐龍”，它結合了名為瓦爾多盜龍的足部，名為卡拉莫龍和細柱龍的頸椎，名為鳥類盜龍的骶骨等等。人們曾希望，1997年發現，2001年初步描述（Hutt等，2001）並且將在即將出版的專著*中詳細描述的始暴龍，會是那個“聖盃”，但是，不，它被證明是一個全新的分類群，絕對不同於其他韋爾登分類群。然後還有那個無法命名的東西，另一個關聯的韋塞克斯組虛骨龍，目前為私人所有，無法進行研究。與預期相反，至少從我對它的兩次簡短檢查來看，它仍然沒有將任何已命名的碎片拼接在一起。
* 那些在推特上關注我的人（@TetZoo），或者那些專門關注暴龍超科或韋爾登獸腳亞目恐龍研究的人，會知道（與合著者Andrea Cau一起）我早就完成了始暴龍的專著。它此後一直處於停滯狀態。但是，事情正在進展，它將在某個階段出版。
昂熱似鳥龍
最後，我們來到了本文的理由。那些關注早白堊世歐洲虛骨龍的動向的人會知道，羅南·阿萊恩和他的同事最近在法國西南部夏朗德省昂熱的豪特里維期或巴列姆期地層中發現了一個獸腳亞目恐龍的骨床。該遺址以巨型蜥腳類恐龍和其他各種白堊紀脊椎動物的遺骸而聞名（Néraudeau等，2012），已經出土了850多塊骨骼，代表了同一虛骨龍獸腳亞目恐龍分類群的“至少20個個體”[來自本文的相鄰影像]。我瞭解到，一篇詳細描述這種動物的長篇論文正在撰寫中。與此同時，一份新的出版物剛剛出現，該出版物對這種動物及其影響進行了初步研究（Allain等，2014）。我早就知道這項工作，並且很高興看到它發表。
這種動物是什麼樣的虛骨龍？無牙的、前部向下彎曲的齒骨，腹面扁平的足部爪骨和其他特徵表明，它是一種似鳥龍，一種鴕鳥恐龍（Allain等，2014）。它還沒有分類學名稱，所以現在我們只能稱它為“昂熱似鳥龍”。
所以，我們在法國的豪特里維期或巴列姆期發現了一種確定的似鳥龍。自1994年以來，我們就已經知道西班牙拉斯霍亞斯巴列姆期卡利扎斯德拉烏爾基納組中引人注目的多齒鵜鶘龍，似鳥龍已經在西歐的下白堊紀中被發現了。卡利扎斯德拉烏爾基納組似乎至少包括一些也存在於英格蘭同齡的韋塞克斯組中的分類群（包括重爪龍），因此我曾經暗示，鵜鶘龍或類似的分類群也可能在韋塞克斯組中等待被發現（Naish 2002b，Naish等，2001）。該預測尚未實現（尚未），但新論文的存在理由是為了表明，幾個韋塞克斯組的獸腳亞目恐龍元素以及來自韋爾登地層其他地方的標本也代表了似鳥龍，而且，與昂熱似鳥龍幾乎完全相同的似鳥龍（Allain等，2014）。順便提一下，請注意，昂熱似鳥龍是一種無牙的似鳥龍，因此不是鵜鶘龍的近親。
重申一下，這個法國發現——請記住，它不是韋爾登恐龍——之所以對於韋爾登恐龍來說意義重大，是因為Allain等（2014）認為，幾個韋爾登獸腳亞目恐龍標本與昂熱似鳥龍非常相似，以至於它們很可能代表了同一種恐龍。事實上，Allain等（2014）認為，一大堆以前有問題的韋爾登獸腳亞目恐龍遺骸都屬於這種新的似鳥龍。瓦爾多盜龍（因來自黑斯廷斯群的蹠骨而得名）是一種與昂熱分類群非常相似的似鳥龍，細柱龍（因來自韋塞克斯組的頸椎而得名）也是如此，著名的“卡拉莫龍脛骨”和幾個其他韋塞克斯組的後肢元素也是如此（Allain等，2014）。
重要的資訊是，這些化石以前都被解釋為屬於非常不同種類的獸腳亞目恐龍。在最近的韋爾登獸腳亞目恐龍綜述中，我將細柱龍列為可能的阿貝力龍類，瓦爾多盜龍列為不確定的新堅尾龍類，而“卡拉莫龍脛骨”則列為可能的暴龍超科或細顎龍類（Naish 2011）。
來自韋爾登的問題1：細柱龍
如果這是正確的，那麼昂熱（Angeac）的似鳥龍類就真的是上述那種“聖盃龍”了……不過請注意，仍然存在其他不屬於這個故事的韋爾登（Wealden）獸腳類恐龍，而且——據我們所知——它們仍然代表著其他演化支：例如，貝克爾棘龍（Becklespinax）、卡拉莫龍（Calamosaurus）、貴族龍（Aristosuchus）、阿什當（Ashdown）的手盜龍類、威利鳥龍（Wyleyia）和鳥足龍（Ornithodesmus）。
但是……這是正確的嗎？阿蘭等人（Allain et al., 2014）認為椎腔龍（Thecocoelurus）（記住：基於單節頸椎的一半）與昂熱似鳥龍類的椎骨“形態相同”。我最初很樂意接受他們的說法，但是仔細觀察他們的圖片後發現，雖然相似，但很難讓人信服椎骨真的是“相同”的。問題在於，許多不同的獸腳類恐龍群體的頸椎非常相似，相似到你可能會被一般的比較說服，但是當詳細比較所有解剖學上的細節時，就沒那麼滿意了。因此，椎腔龍（Thecocoelurus）被認為與竊蛋龍類的近頜龍科(奈什和馬蒂爾，Naish & Martill 2002)、鐮刀龍（Falcarius）這種鐮刀龍類（柯克蘭等人，Kirkland et al. 2004）、諾亞龍科（noasaurid）阿貝力龍超科（奈什，Naish 2011），以及現在的似鳥龍類都具有特定的相似特徵。米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）在他的部落格文章這裡比較了這些類群的頸椎。結論是什麼？
是的，椎腔龍（Thecocoelurus）確實與昂熱似鳥龍類的頸椎相似，但它與它們的相似程度並不一定比它與近頜龍科等的椎骨的相似程度更高，事實上，椎腔龍（Thecocoelurus）與近頜龍科和其他一些分類群的相似特徵比與昂熱似鳥龍類的更多。這是一個令人沮喪的情況，我再次重申，我們可能對一節單獨的殘破椎骨期望過高了。
來自韋爾登的問題2：瓦爾多盜龍（Valdoraptor）
我更欣賞阿蘭等人（Allain et al., 2014）的論點，即瓦爾多盜龍（Valdoraptor）——僅基於部分蹠骨，最初與甲龍類海拉龍（Hylaeosaurus）混淆，然後被認為是巨齒龍屬的一個物種——也與昂熱似鳥龍類非常相似，我同意瓦爾多盜龍（Valdoraptor）現在應該被重新解釋為該類群的一員。對於一種長期被認為是“巨齒龍”，後來被認為是異特龍超科，並被普遍認為是非虛骨龍類的動物來說，這是一個有趣的轉折。
阿蘭等人（Allain et al., 2014）指出，我為瓦爾多盜龍（Valdoraptor）提出的三個診斷特徵中的兩個（奈什，Naish 2011）現在無效，因為相關的特徵（第二蹠骨的內側突出遠端和第三蹠骨比其他蹠骨顯著向遠端突出）存在於其他似鳥龍類和其他虛骨龍類中，如霸王龍類。因為——當時——我將瓦爾多盜龍（Valdoraptor）歸為非虛骨龍類的堅尾龍類（奈什，Naish 2011），我並不太擔心虛骨龍類中蹠骨的形式（你如何解釋特徵總是部分取決於你認為你的分類群在生命之樹中的位置：在一個樹枝上的分類群獨有的特徵可能在其他地方是一種普遍常見的特徵）。
然而，阿蘭等人（Allain et al., 2014）同意，瓦爾多盜龍（Valdoraptor）的一個所謂的診斷特徵（其側向壓縮的第二蹠骨）在虛骨龍類中，僅由瓦爾多盜龍（Valdoraptor）和昂熱似鳥龍類所共有。這裡我們來到了我發現自己不同意作者在他們的論文中所做的事情的部分。
你可能還記得上面，昂熱似鳥龍類沒有被命名，這強烈暗示它代表著一個將在其他地方命名的全新分類群。然而，如果作者們也說椎腔龍（Thecocoelurus）和瓦爾多盜龍（Valdoraptor）與昂熱似鳥龍類極其相似（如果不是相同），那麼他們是否處於危險境地？我的意思是：如果昂熱似鳥龍類與椎腔龍（Thecocoelurus）或瓦爾多盜龍（Valdoraptor）共享診斷特徵，並且如果這些分類群也是似鳥龍類（如阿蘭等人（Allain et al.）所認為的那樣），那麼——根據定義——必須假設昂熱似鳥龍類是與其中一個或兩個分類群同義的。我們在上面已經看到，椎腔龍（Thecocoelurus）顯然並不比其他獸腳類更接近昂熱似鳥龍類，所以我們現在暫時忽略它。
但是瓦爾多盜龍（Valdoraptor）呢？阿蘭等人（Allain et al., 2014）說，瓦爾多盜龍（Valdoraptor）和昂熱似鳥龍類都具有一個先前被認為（奈什，Naish 2011）是瓦爾多盜龍（Valdoraptor）的診斷特徵的特徵（即第二蹠骨的壓縮形式）。但他們接著說，由於這個特徵也存在於其他獸腳類（特別是諾亞龍科）中，因此不能用它來診斷瓦爾多盜龍（Valdoraptor）。嗯，不。
還記得我上面說的，需要根據你的分類群在生命之樹中的位置來評估特徵嗎？阿蘭等人（Allain et al., 2014）指出瓦爾多盜龍（Valdoraptor）是一種似鳥龍類：因此，其側向壓縮的第二蹠骨必須在似鳥龍類以及與其最接近的譜系中如何分佈這一背景下進行評估。諾亞龍科在獸腳類的進化樹中與似鳥龍類相去甚遠。它們的距離如此之遠，以至於諾亞龍科和似鳥龍類共有的任何特徵（並且不存在於獸腳類的中間節點中）必須被解釋為明顯的趨同進化[上面的似鳥龍科圖片來自塞巴斯蒂安·伯格曼（Sebastian Bergmann）；瑪君龍（Masiakasaurus）的圖片來自Esv]。換句話說，如果瓦爾多盜龍（Valdoraptor）中存在的特徵不存在於其他似鳥龍類中，並且對於包含似鳥龍類和其他虛骨龍類的演化支來說不是原始的，那麼它必須被解釋為瓦爾多盜龍（Valdoraptor）獨有的診斷特徵。因此，如果昂熱似鳥龍類具有一個原本是瓦爾多盜龍（Valdoraptor）的診斷特徵的特徵，那麼昂熱似鳥龍類 = 瓦爾多盜龍（Valdoraptor）。
讓我們看看接下來會發生什麼。
有關韋爾登的獸腳類和其他恐龍和動物的以往四足動物園文章，請參閱……
我的恐龍塗色書# 2（威塞克斯組的恐龍）
禽龍大爆發，第三部分：高棘龍（Hypselospinus）、瓦德赫斯特龍（Wadhurstia）、達科他龍（Dakotadon）、原擬蜥龍（Proplanicoxa）……這一切什麼時候才能結束？
在英格蘭南部追尋早白堊世鱷形類（第二部分）：關於維克蒂鱷（Vectisuchus）和萊奧卡里諾鱷（Leiokarinosuchus）、伯尼斯鱷（Bernissartia）和海拉鱷類
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