本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
您應該已經知道什麼是田鼠了。它們是鼻子鈍、尾巴相對較短的齧齒動物，身體粗壯，耳朵呈圓形，大部分被毛髮覆蓋。它們通常具有開放根（或接近開放根）的牙齒，並且非常適合以草為食（如您所知，嵌入草葉中的二氧化矽晶體使它們成為經常食用的令人討厭的、磨蝕性的東西）。田鼠有很多種：大約有 155 種現存物種，包含在大約 20 個屬中，其分類學、生物地理學和系統發育非常複雜。田鼠有幾種不同的分類方法。一些作者將它們與旅鼠和麝鼠一起歸為一個類群（一個“科”），稱為田鼠科（Arvicolidae）。另一些作者將它們與倉鼠和一些其他鼠形齧齒動物類群一起歸入倉鼠科（Cricetidae）。[相鄰圖片由 Soebe 提供。]
在英國，我們通常有三種田鼠，但由於有幾種島嶼特有種通常被認為是不同的亞種（有時甚至是不同的物種），情況變得更加複雜。無論如何，這三種是草原田鼠Myodes glareolus*（也稱為紅田鼠、林田鼠和紅背田鼠）、水田鼠Arvicola amphibius和原野田鼠Microtus agrestis（也稱為短尾原野田鼠、短尾田鼠，以及容易混淆的原野鼠或草原鼠）。我們還有奧克尼或根西田鼠M. arvalis，儘管有人懷疑該物種是在過去 5000 年內的某個時候從伊比利亞半島引入英國的。事實上，儘管如此，英國草原田鼠的記錄只能追溯到羅馬時代，這意味著人們偶爾也會對其作為本地物種的存在表示懷疑（Flowerdew 1993）。[以下草原田鼠圖片由 Photopippo 提供。]
* 和我一樣，您可能更熟悉這種田鼠的名稱Clethrionomys。這個屬名仍然被廣泛使用，但人們越來越接受Clethrionomys Tilesius, 1850 實際上應該包含在更古老的Myodes Pallas, 1811 中（Carleton等人，2003 年）。
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我想談談關於田鼠的一些事情，這一切都源於我對這些英國物種的熟悉。我個人與田鼠的相遇屈指可數，而且總是隻遇到單個個體。我認為這對大多數非專業人士來說也是如此。鑑於此，可能很難理解田鼠以偶爾爆發成大規模的鼠群或鼠疫而聞名，它們數百萬地覆蓋鄉村，吃掉視線內的一切東西。旅鼠鼠疫是相當有名的（它引發了關於旅鼠集體自殺等等的臭名昭著的故事）……但田鼠鼠疫呢？
1813 年和 1814 年，原野田鼠鼠疫發生在紐弗里斯特和迪恩森林（都在英格蘭南部），並引起了“相當大的恐慌，擔心這些廣闊的森林中的所有幼樹都會被它們摧毀”（根據托馬斯·貝爾 1837 年的《英國四足動物史》）。另一起史詩般的田鼠事件發生在 1891 年和 1892 年的蘇格蘭，其他幾乎可以肯定是原野田鼠的齧齒動物鼠疫發生在 1580 年和 1581 年以及 1648 年的肯特和埃塞克斯，以及 1754 年的諾福克（Freethy 1983 年）。
形成這些鼠疫的動物通常只是被模糊地描述（在 1580 年代的鼠疫中，齧齒動物被描述為“奇怪的老鼠的嚴重瘟疫”），這意味著很難絕對確定它們的身份。以 Brut y Tywysogion 中公元 893 年的記載為例，其中描述了以下內容：“在愛爾蘭發現了一種奇怪的物種的害蟲，類似於鼴鼠，每隻都有兩顆長牙；它們吃掉了所有的穀物、所有的牧場和草根以及乾草地，導致該國發生饑荒，據推測異教徒將它們帶到那裡，也希望將它們引入不列顛島；但透過祈求上帝、向窮人施捨和過上正義的生活，上帝在夏季天氣中降下嚴霜，摧毀了這些昆蟲”（Matthews 1989 年）。
這聽起來很像田鼠鼠疫，問題是歷史上田鼠並沒有生活在愛爾蘭。現在那裡有草原田鼠。它們於 1964 年在西南部克里郡被發現，並從此不斷蔓延（Fairley 1969 年，1971 年）。人們認為這些愛爾蘭田鼠是在 20 世紀 20 年代被引入的。田鼠可能會被意外引入，然後被忽視數十年，這一事實可能解釋了 9 世紀的鼠疫。
田鼠種群數量為何會波動以及為何會爆發田鼠鼠疫一直是人們猜測的主題，同樣，這些事件的突然停止也是如此。人們已經提出了猛禽和哺乳動物數量的下降、降雨模式和其他氣候事件等原因。近幾十年來，鼬科捕食者被認為是可能的控制因素（Hanski等人，1993 年）——換句話說，田鼠的繁榮被解釋為自上而下控制的營養級聯的一部分——但這仍然存在爭議，環境因素也被證明在某些棲息地中可能發揮作用（Huitu等人，2003 年）。
不要以為原野田鼠的大規模爆發只發生在過去，最近一次激增——發生在 2011 年，再次在蘇格蘭——被稱為鼠疫（儘管，我不太確定它是否與過去幾個世紀的事件在同一意義上是鼠疫）。據說田鼠數量達到數億，它們異常成功的種群增長顯然是由於異常寒冷的冬天造成的積雪覆蓋。您可以在 這篇 BBC 新聞文章 中閱讀更多關於 2011 年“鼠疫”的資訊。[相鄰的原野田鼠圖片由 英國野生動物 的 Neil Phillips 提供。]
兔子的數量驟減有時與田鼠數量激增有關，已知黃鼠狼在原野田鼠豐年時數量會增加。當田鼠數量激增時，貓頭鷹會遷徙過來，過上輕鬆的生活（尤其是短耳鴞Asio flammeus），據說家貓和狗在鼠疫事件期間會因田鼠而變得非常飽腹，以至於它們完全失去了對吃田鼠的興趣。田鼠本身在數量異常多的時候會變得同類相食：它們經常爭吵，在打鬥中互相殘殺，並且似乎不想浪費吃掉已故鄰居的機會。
直覺上，似乎最有可能的是多種因素共同作用，使種群獲得理想的季節。19 世紀 70 年代和 90 年代蘇格蘭發生的事件非常嚴重，以至於羊必須補充飼料，因為田鼠吃掉了大部分可用的草（Matthews 1989 年）；它們的洞穴也使某些地方的地面變得步履維艱。即使在原野田鼠沒有爆發鼠疫但數量非常多的地方，也可能造成相當大的損害——英國林業被認為對大規模增加田鼠種群負有責任，正是在這些森林中，田鼠咬掉幼樹的樹皮，從而使其變形或死亡（Matthews 1989 年）。
原野田鼠主要是草原田鼠，儘管它們也出現在荒原、森林和沙丘中，只要有足夠的草地覆蓋。這些田鼠編織的跑道/洞穴系統——被高高的草莖遮蓋，並延伸到草叢、枯枝落葉和金屬板下方——通常標有少量切割、撕碎的草碎片和糞便。事實上，在某些地區，可以透過計算田鼠的糞便來輕鬆追蹤田鼠的數量和位置（這比在劃定區域內誘捕活體動物或研究洞穴或覓食堆更容易得多）。根據一些統計，原野田鼠每天產生驚人的糞便數量——超過 1050 個。草原田鼠主要是林地動物，有時與樹籬有關。原野田鼠具有特別獨特的頰齒：牙冠邊緣形成尖銳的鋸齒狀邊緣，牙齒沒有根。草原田鼠的頰齒具有圓形邊緣，每個牙齒上有兩個牙根。
像許多齧齒動物一樣，田鼠擁有驚人的氣味腺數量。它們的身體上佈滿了氣味腺，這意味著它們在物體上行走或刷過物體時都有機會留下氣味。草原田鼠和原野田鼠都有肛門腺和包皮腺（位於陰莖或陰蒂的兩側）。此外，草原田鼠的嘴唇和嘴角、腳底的肉墊和臀部都有腺體。臀部腺體在繁殖季節會變得非常大。原野田鼠也有側腹腺（這些腺體的位置比臀部腺體更靠前）——如果您飼養（或曾經飼養過）寵物倉鼠，您可能很熟悉這些腺體。
我本希望說更多關於田鼠的內容，但這必須等到下次了。我已經介紹了一些非常熟悉、經過廣泛研究的物種，但還有大量鮮為人知的物種。英國的島嶼特有田鼠也很有趣，值得討論，水田鼠的進化、多樣性和系統學也是如此。嗯，關於田鼠的更多內容將在其他時間介紹。Tet Zoo 需要更多關於齧齒動物的內容。
有關之前的 Tet Zoo 齧齒動物文章，請參閱……
神秘的樹棲生物揭秘（松鼠）
參考文獻 - -
Carleton, M. D., Musser, G. G. & Pavlinov, LYa. 2003. Myodes Pallas, 1811，是紅背田鼠屬的有效名稱。在 Averianov, A. & Abramson, N. (編) 小型哺乳動物的系統學、系統發育和古生物學。俄羅斯科學院（聖彼得堡），第 96-98 頁。
Fairley, J. S. 1969. 科克郡的草原田鼠Clethrionomys glareolus Schr.。愛爾蘭博物學家雜誌 16, 209。
- . 1971. 克萊爾郡和蒂珀雷裡郡的草原田鼠Clethrionomys glareolus Schreber。愛爾蘭博物學家雜誌 17, 23-24。
Flowerdew, J. 1993. 鼠和鼷鼠。Whittet Books，倫敦。
Freethy, R. 1983. 人與獸：英國哺乳動物的自然史和非自然史。Blandford Press，普爾。
Hanski, I., Turchin, P., Korpimäki, E. & Henttonen, H. 1993. 北方齧齒動物的種群波動：鼬科捕食者的調節導致混沌。自然 364, 232-235。
Huitu, O., Norrdahl, K. & Korpimäki, E. 2003. 景觀對田鼠種群波動的時間和空間特性的影響。生態學 135, 209-220。
Lawrence, M. J. & Brown, R. W. 1963. 英國哺乳動物：它們的足跡、蹤跡和標誌。Blandford Press，普爾。
Matthews, L. H. 1989. 英國哺乳動物。Bloomsbury Books，倫敦。