致偉大的藍鷺

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我是鷺的超級粉絲。我認為它們是最令人敬畏和最有魅力的鳥類之一，也是行為方面最引人入勝的鳥類之一。它們的解剖結構和生態也很有趣。今天我想談談一種特別的鷺：北美洲、加勒比海、加拉帕戈斯群島和南美洲北部的蒼鷺Ardea herodias。感謝凱文·吉布斯的鼓勵，本文得以發表。

蒼鷺是一種體型較大的鳥類，長度超過1.3米，站立高度為1.3米，翼展為2.1米。典型的鳥類（不是白色的，稍後會介紹）的頸部、背部、側面和腹部通常呈藍灰色，帶有紫色。它們有栗色的腿羽毛 (漢考克和庫什蘭 1984)。喙主要是黃色的，在繁殖季節，背部和頸部下方會長出羽毛。虹膜在繁殖季節會變紅，腿也會變成粉橙色。雄性比雌性大，這是鷺的典型特徵。

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很明顯，蒼鷺與其他Ardea鷺類，特別是非洲歐亞的蒼鷺A. cinerea和南美的可可鷺或白頸鷺A. cocoi關係密切 (麥克拉肯和謝爾頓 1998)。一些作者認為這三者是同一“超種”的成員。還有許多其他Ardea物種，但我必須在這裡忽略它們。除此之外，Ardea與Casmerodius和Bubulcus的關係最為密切（謝爾頓等，2000）。

什麼是大白鷺？蒼鷺不僅是藍灰色的，而且似乎還存在一種雪白的形態，這種形態長期以來被認為是獨立的物種，稱為大白鷺A. occidentalis。在這裡，我們進入了一個存在一些爭議的領域。

恩斯特·邁爾在第一次瞭解到“大白鷺”時就懷疑它“只不過是蒼鷺的一個區域性分佈的顏色階段” (邁爾 1956，第71頁)。他指出，當時的博物館鳥類學家（20世紀50年代末）傾向於將“大白鷺”視為蒼鷺的一個單純的顏色階段，而野外自然學家則繼續認為兩者是不同的。他們區分的理由包括大白鷺的所謂害羞的習性（真的），它與海洋棲息地的密切聯絡，以及它與蒼鷺並排築巢的事實（嗯……？）。你不需要成為世界上最聰明的人也能意識到這些論點沒有說服力。

然而，邁爾（1956）表明，有幾個特徵確實可以將occidentalis型鳥類與herodias型鳥類區分開來：白色的鳥類不僅僅是白色的，它們的喙也相對較大，並且缺乏枕部羽毛（或者，無論如何，它們的枕部羽毛大大減少了）。還有一個未發表的專案，該專案從整個骨骼中發現了資料，顯示occidentalis型鷺可以與herodias型鷺區分開來（主要是透過體型），即使是在佛羅里達州與occidentalis型鷺並存的最大的蒼鷺也是如此（扎喬 1983）。此外，occidentalis型鷺與佛羅里達群島有關，這一觀察結果與它們是某種形式的不同種群的觀點一致，而不僅僅是蒼鷺整個範圍內的隨機突變。

而且，雖然存在一種似乎介於“大白鷺”和標準蒼鷺之間的鷺——它被稱為伍德曼鷺，最初被認為是另一個獨立的物種（A. würdemanni）——但它的存在絕不與“大白鷺”是不同的系統發生實體的觀點相矛盾，它只是在兩種形態的分佈範圍重疊的地方與herodias型鷺雜交。許多普遍被認為是“好物種”的動物種群在它們重疊的地方與密切相關的種群雜交（隨機例子：狼和郊狼，細紋斑馬和普通斑馬）。

把所有這些加起來，人們普遍認為大白鷺至少是蒼鷺的“亞種”，並且比“形態”或“顏色形式”更具體（就像系統發生學和分類學身份中的任何事物一樣）。甚至還有人認為應該將其視為一個獨立的物種（麥圭爾 2002）。我個人認為，分類學/系統發生學區分的理由看起來相當充分：大白鷺畢竟是一個不同的系統發生實體，這應該以某種方式加以標記。獨立的物種？嗯，也許不是……但是我們稱之為Ardea herodias的實體的一個不同的子集？嗯，也許吧。

在哪裡生活和吃什麼。鷺類主要與淡水溼地有關，蒼鷺通常出沒於沼澤、溼地以及河流和湖泊邊緣。然而，鷺類成功的關鍵因素是靈活性，該物種也經常出沒於紅樹林、潮汐灘塗和海灘。在某些地方（最顯著的是墨西哥和佛羅里達州的海岸），它很容易在海浪中覓食，甚至會做一些像使用漂浮的海帶作為覓食平臺之類的冒險行為。

鷺類典型的捕食方式是眾所周知的：它們靜靜地站在淺水中，等待魚類進入射程，然後向前伸出頭部和頸部，用矛狀的下巴刺穿獵物。這種動作簡稱為“喙刺”。蒼鷺就是這樣捕獵的，它的主要食物（在某些研究中高達98%）和花費在捕獵上的時間都涉及這種“傳統的”捕魚方式。它體型較大，這意味著它捕獲的魚類通常比其他鷺類捕獲的魚類大 (威拉德 1977)，這是蒼鷺與其他較小物種生活在一起的地方的一個經典利基分隔的例子。它在某些地方經常在夜間捕獵。

它還會做一些其他鷺類通常不做的事情，包括在落下（腳先）從水面拾取獵物之前盤旋，以及在深水中游泳（是的，鷺類會游泳）。人們還觀察到，蒼鷺在拍打翅膀的同時，懸垂著腿並向前伸長脖子，從非常深的水面上拾取死魚，這意味著強風能夠幫助它們在這種位置保持漂浮（里斯 1973）。蒼鷺也會飛捕——也就是說，直接從空中抓取飛行的獵物。關於這一點，有各種關於鷺類的記錄（主要涉及蒼鷺A. cinerea），其中鳥類被看到抓住了飛行的椋鳥甚至燕子（伯特霍爾德 2004）。

大藍鷺的食譜不僅僅侷限於魚類，一般的鷺類也是如此。昆蟲、兩棲動物、爬行動物、哺乳動物和多種鳥類都被記錄為大藍鷺的食物，而且該物種經常在陸地環境中捕獵，有時會大量捕食齧齒動物。在佛羅里達群島和加拉帕戈斯群島上的個體“經常光顧人類居住地，以獲取為它們提供的食物殘渣”（Hancock & Kushlan 1984）。事實上，雖然我們認為鷺類是水生覓食者，但它們可以很容易地切換到陸地捕獵，而且經常這樣做。此外，如果條件有利，該物種的成員很容易就能進化到完全的陸生生活。

大型獵物，非常大型的獵物，以及不幸的後果。 大藍鷺捕食的更令人驚訝的獵物包括秧雞和高蹺鷸 (Olsen & Johnson 1971)。Rivers & Kuehn (2006) 描述了一個案例，其中一隻大藍鷺襲擊並殺死了一隻正在游泳的角鸊鷉 Podiceps californicus（我只把 ‘黑頸’ 和 ‘P. nigricollis’ 的術語留在這裡，讓你們自己去弄清楚。是的，我使用的是“分裂後”的術語）。然而，在試圖吞下這隻死去的鸊鷉（重255克）後，這隻鷺最終放棄了。Rivers & Kuehn (2006) 報告了另一個觀察結果，其中一隻被大藍鷺抓住的角鸊鷉最終逃脫，顯然沒有受傷。

關於大型獵物的話題，大藍鷺有時會高估它們處理和吞嚥獵物的能力，並可能因此窒息而死。長期讀者會記得我2009年關於嘗試吞下大型太平洋七鰓鰻 Entosphenus tridentatus 後窒息而死的個體的文章 (Wolf & Jones 1989)。其他窒息的案例涉及鯉魚、牛頭魚、青蛙和蛇（見 Wolf & Jones 1989 中的引用）。關於大藍鷺與其他鳥類的對抗，我還應該提到一個案例，其中一隻加利福尼亞大藍鷺被看到襲擊並殺死了一隻美洲骨頂 Fulica americana，顯然沒有吃它的意圖（Rivers & Kuehn 2006）。

和往常一樣，還有很多可以說的。我甚至還沒有提到這種鳥的繁殖和築巢行為，它們的展示行為和儀式姿勢，以及除 occidentalis 之外已被識別出的“亞種”。但我認為現在就到此為止吧。我必須在不久的將來寫一些關於一般鷺類的文章——真是令人著迷的一群。

有關本文涵蓋的部分內容的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...

• 鷺試圖吞下巨大的七鰓鰻。窒息。死亡。第二隻鷺嘗試同樣的把戲。也窒息。也死了。

• 天氣炎熱晴朗，所以鳥兒們躺下來曬日光浴

參考文獻 - -

Berthold, P. 2004. Aerial “flycatching”: non-predatory birds can catch small birds in flight. Journal of Ornithology 145, 271-272.

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McGuire, H. L. 2002. Taxonomic status of the great white heron (Ardea herodias occidentalis): an analysis of behavioral, genetic, and morphometric evidence. Final Report. Florida Fish and Wildlife Conservation Commission, Tallahassee.

Olsen, C. S. & Johnson, H. M. 1971. Great white heron captures and eats Black-necked stilt. Auk 88, 668.

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Rivers, J. W. & Kuehn, M. J. 2006. Predation of Eared grebe by Great blue heron. The Wilson Journal of Ornithology 118, 112-113.

Sheldon, F. H., Jones, C. E. & McCracken, K. G. 2000. Relative patterns and rates of evolution in heron nuclear and mitochondrial DNA. Molecular and Biological Evolution 17, 437-450.

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Wolf, B. O. & Jones, S. L. 1989. Great blue heron deaths caused by predation on Pacific lamprey. The Condor 91, 482-484.

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