本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
每個人都喜愛巨蜥，或者稱作 varanids。在這些非凡、迷人、複雜、精巧的蜥蜴身上，有太多值得學習和欣賞的地方，以至於許多學科的科學家都受到鼓勵去研究它們，並有所發現——做出卓越的發現。近幾個月來，我們已經看到了關於巨蜥肢骨的哺乳動物般的血流速度的發現（Seymour 等人，2011年），關於“尾部輔助覓食”的進一步記錄（Patanant 2012年），關於捕食期間下頜張開與頸部和前肢運動之間快速、精巧的協調性的證明（Montuelle 等人，2012a, b），以及關於巨蜥擁有單向呼吸系統的認知（Schachner 等人，2013年）。幾周前，還發表了似乎是首例有記錄的人類死於巨蜥口腔毒素的事件——死者是一位 55 歲的婦女，她被孟加拉巨蜥Varanus bengalensis咬傷（Vikrant & Verma 2013年）。更多關於巨蜥的驚人發現即將見諸報端。
Tet Zoo 網站已經多次報道過巨蜥，但從未進行過適當的深度報道（參見以下連結）。當然，我真正想做的是製作一個大型系列文章，全面涵蓋整個輻射演化分支的輝煌歷程，但我從痛苦的經驗中瞭解到，完成那種長篇多部分的綜述非常困難，如果不是不可能的話。可惡，如果我沒有那麼多非部落格的事情要做就好了。無論如何，考慮到以上所有因素，這裡是另一篇文章，我將在其中介紹幾個物種。
巨蜥：越來越多，層出不窮
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除了我發現它們很棒之外，沒有其他特殊原因，這次我關注來自印度尼西亞和澳大拉西亞的幾種相當鮮為人知的巨蜥。該地區的巨蜥具有巨大的多樣性和複雜性，最近的研究表明，我們嚴重低估了這些蜥蜴的分類學和系統發育多樣性。新物種經常被描述，形態學和分子研究都表明，許多“物種”實際上是物種複合群，有時包含並非特別密切相關的譜系。
正如我之前在 Tet Zoo 網站上說過的，我當然記得在 20 世紀 70 年代（我出生於 20 世紀 70 年代）人們說“大約有 25 種”現存巨蜥物種。近年來，我們看到這個數字逐漸增加到 50 種以上，然後到 60 種和 70 種以上。目前的列表承認大約有 72 種，但考慮到在水巨蜥、紅樹林巨蜥、帝汶巨蜥和帶狀樹巨蜥等物種複合群中還有待命名的獨特譜系，這個數字將繼續增加。例如，根據一些研究人員（L. Smith，在 Jennings & Pianka 2004 年的著作中）的說法，在目前澳大利亞斑點樹巨蜥V. scalaris的概念中，可能存在多達“10 個尚未描述的新物種”。
杜氏巨蜥
我們從極其鮮為人知但奇特，或許高度特化的杜氏巨蜥V. dumerilii開始，這是一種廣泛分佈於東南亞的巨蜥，已知分佈於泰國、緬甸、馬來半島、婆羅洲、蘇門答臘和一些較小的島嶼。爪哇也曾報告過單個標本，該物種向東和向北的分佈仍然不確定（Bennett 2004 年）。這種動物是獨一無二的：奶油色的橫帶將背部表面的深棕色斑駁區域分隔開，黑色的顳條紋從眼睛後方延伸到頸部。幼蜥結合了有光澤的黑色和鮮豔的橙色或黃色橫帶，以及色彩鮮豔的頭部。有人含糊地暗示這種圖案可能代表眼鏡蛇的模仿（Bennett 1994 年），但這個假設需要檢驗。它是一種相當大的巨蜥，最大總長度可達 1.25 米（1.5 米的說法廣為流傳，但可能是錯誤的）。
關於野生杜氏巨蜥的觀察資料非常少。據說該物種是久坐不動的，非常擅長攀爬，但也喜歡下水。事實上，與沿海紅樹林的聯絡以及對螃蟹的明顯喜愛表明，它非常適合水生覓食：Krebs（1979 年）認為它是一種螃蟹專家。這個觀點與這種巨蜥的一些解剖學特徵相符。它的頭骨相對扁平且寬闊（這些特徵通常與涉及游泳或在岩石之間覓食的生活方式相符），它的鼻孔遠離吻端，它的牙齒是鈍的、釘狀的 [更新：顯然這不是真的！稍後詳細介紹]，並且它擁有鼻瓣，使其能夠在浸沒時關閉鼻孔。它的尾巴也是側扁的。一些觀察者談到杜氏巨蜥排空肺部，沿著溪流底部行走，甚至下海逃避狗的騷擾（Bennett 1994 年，Steel 1996 年）。
其頸部背表面覆蓋著大的、不規則排列的鱗片。[以上圖片由 Katerina Zareva，EERC 索非亞動物園 提供。] 這些鱗片表面上讓人想起粗頸巨蜥V. rudicollis的鱗片，這兩個物種有時會被混淆（參見 Sprackland 1993 年）。兩者似乎都是同一巨蜥進化枝的成員（在大多數——但不是所有——系統發育中，該進化枝也包括水巨蜥和紅樹林巨蜥），但它們並非特別接近（Ast 2001 年，Vidal 等人 2012 年，Pyron 等人 2013 年）。
關於系統發育：儘管巨蜥作為研究物件而聞名且具有吸引力，但在 Jennifer Ast 2001 年的論文之後，在巨蜥系統發育方面完成的工作出奇地少。大多數研究系統發育模式的研究都使用她的樹狀圖。這沒有錯，但更多的研究會更好。您會注意到我引用了 Pyron 等人（2013 年）關於蜥蜴系統發育的巨型研究，當然。Collar 等人（2011 年）也提出了一個新的巨蜥系統發育，但它不包括本文討論的物種。我還應該榮譽提及 Conrad 等人（2012 年）、Vidal 等人（2012 年）和 Welton 等人（2014 年）。
帝汶巨蜥：界外澳巨蜥
接下來，這是一張帝汶巨蜥V. timorensis的肖像，這是另一種非常鮮為人知的小型巨蜥（總長度可達 60 釐米），這次背部標有橫向排列的眼狀斑，呈帶狀排列。尾巴橫截面呈圓形。它是一種熱帶森林的攀爬動物，受到棲息地被清理用於農業的威脅。就分佈而言，帝汶巨蜥可能特有於帝汶島和附近的一些小島（薩武島、羅地島和塞馬烏島）。然而，當約翰·格雷在 1831 年命名它時，它被認為是一種分佈極其廣泛的動物，分佈範圍從巽他群島向東延伸到新幾內亞，然後向南延伸到澳大利亞北部。格雷認為V. scalaris，現在被認為是單獨的物種，有時被稱為澳大利亞斑點樹巨蜥，與帝汶巨蜥是同種——這種混亂直到 2001 年左右才真正得到解決。即使V. scalaris被排除在外，似乎“V. timorensis”仍然是一個複合體：帝汶島和附近島嶼的種群差異很大，可能存在隱蔽物種。來自羅地島的種群在 1999 年被命名為V. auffenbergi（Sprackland 1999 年），並被 variously 稱為孔雀巨蜥或奧芬伯格巨蜥。
帝汶巨蜥一直以來都特別受關注，因為它似乎是所謂的澳巨蜥之一，澳巨蜥是另一個被認為僅在澳大利亞發現的巨蜥類群。基於 DNA 的研究發現，V. timorensis與米切爾水巨蜥V. mitchelli和鏽色巨蜥V. semiremex尤其接近，而V. scalaris、黑頭巨蜥V. tristis和其他物種是更遠的親戚（Ast 2001 年，Vidal 等人 2012 年，Pyron 等人 2013 年）。無論如何，它深深地巢狀在原本是澳大利亞的Odatria類群中。
如果這是正確的，這意味著帝汶巨蜥屬於一個從澳大利亞擴散出來並越過韋伯線，但沒有越過華萊士線的譜系 [鄰近圖片由 Maximilian Dörrbecker (Chumwa) 提供]。考慮到該地區動物群的強烈澳大利亞影響，這實際上沒什麼大不了的，特別是考慮到其他巨蜥——例如科莫多龍V. komodoensis——也越過了韋伯線。沒錯：請記住，科莫多龍屬於祖先來自澳大拉西亞的進化枝，並且一定是在中新世後的某個時候從澳大利亞擴散出來的（有關更多資訊，請參見以下連結）（Hocknull 等人 2009 年）。哦，是的，放棄科莫多龍是時代錯位的或在任何方面都是古老的這種完全錯誤的觀念。它們是一個年輕的進化事件，似乎大多數現存的巨蜥也是如此。
順便說一句，來自帝汶島的大型巨蜥椎骨可能證明科莫多龍曾經在該島上存在，並表明它曾將帝汶島作為在澳大利亞和小巽他群島之間遷徙的“墊腳石”（Hooijer 1972 年，Arida & Böhme 2010 年）。或者，來自帝汶島的那些椎骨可能來自某種新的、未命名的物種（Hocknull 等人 2009 年）。
無論如何，澳巨蜥的輻射演化似乎發生得很快，而且是最近發生的（如，自漸新世以來：Jennings & Pianka 2004 年，Vidal 等人 2012 年），在這種情況下，帝汶巨蜥譜系的成員可能在中新世、上新世或更新世期間透過水路擴散。因此，問題是：水路擴散事件在巨蜥的歷史中是否常見（它們是否解釋了新幾內亞和澳大利亞周圍衛星島嶼上所有那些綠樹巨蜥類群的出現？），還是它們很少見，衛星島嶼種群的分佈反而歸因於更新世陸橋的使用？要弄清楚這一切，還需要做大量的工作……
尖尖的頭和桃紅色的喉嚨
現在讓我們暫時離開澳巨蜥。下面，我們看到了一張V. jobiensis的肖像，有時被稱為桃喉巨蜥或桃紅色喉巨蜥。分子研究表明，桃喉巨蜥是水巨蜥進化枝的成員（Ast 2001 年，Pyron 等人 2013 年）（如果我們使用巨蜥“亞屬”作為進化枝標籤，則為Euprepiosaurus），可能與最近確認的摩鹿加群島的黑背紅樹林巨蜥V. yuwonoi（1998 年命名）和新幾內亞的藍尾巨蜥V. doreanus（1874 年命名，但在 1994 年重新被驗證之前，大多被忽視）最接近。Vidal 等人（2012 年）發現V. jobiensis和V. doreanus是一個紅樹林巨蜥進化枝的一部分，該進化枝與水巨蜥進化枝是分開的。
桃喉巨蜥是一種中等大小、細長的巨蜥（總長度可達 1.2 米），原產於新幾內亞和周圍的各個島嶼，即亞片島、比亞克島、薩拉瓦蒂島和韋吉奧島。它在 1932 年被命名為紅樹林巨蜥V. indicus的亞種（許多其他巨蜥類群也是如此）。1951 年，現代巨蜥分類學的“鼻祖”羅伯特·默滕斯描述了新物種V. karlschmidti（有時被稱為施密特巨蜥，以芝加哥的爬蟲學家卡爾·施密特命名）。後來證明，V. jobiensis的模式標本與V. karlschmidti是同一類群的幼年個體，因此後者成為前者的次級同物異名（Böhme 1991 年）。
V. jobiensis有一個非常稜角分明的頭部；它的背部大部分呈黑色，有許多排列成帶狀的小光點，尾巴上排列著藍色或綠松石色的垂直點狀帶。最引人注目的是其粉紅色、紅色或橙色的喉嚨，在野生動物中非常突出，可能具有重要的訊號功能。它似乎是一種棲息於森林的物種，很容易爬樹，但也據報道它沿著溪流邊緣覓食，顯然是為了捕食魚類或甲殼類動物。昆蟲構成了其大部分飲食。有人提出，V. jobiensis可能包含未被識別的多樣性，最終將為目前包含在其中的某些種群命名新的類群（Philipp 等人 2004 年）。
像往常一樣，我這篇文章的目的是涵蓋更多的材料——特別是，我真的很希望涵蓋綠樹巨蜥類群，即新幾內亞及其周圍地區強烈樹棲的、具有抓握尾的樹巨蜥，這個類群我很久以前就寫過（Naish 1998a, b），並且真的想重新審視。然而，至少，這裡介紹的幾個物種屬於棲息於東南亞熱帶地區、華萊士地區和澳大拉西亞的各個巨蜥進化枝。這是一個錯綜複雜但引人入勝的關於眾多譜系的故事。未來將有更多的巨蜥（包括那些綠樹巨蜥類群）。在那之前，請注意鄰近影像中的建議（由託尼·甘布林慷慨提供）。
再次衷心感謝 託尼·甘布林 和 Stephen Zozaya（他在 Saurian Obsessions 部落格上發文）在提供影像方面的幫助。
有關巨蜥和其他盾蜥亞目蜥蜴的先前文章，請參閱...
昨天我在動物園看到的東西... （更多關於科莫多龍的簡短評論）
參考文獻 - -
Arida, E. & Böhme, W. 2010. Varanus的起源：當化石、形態和分子本身永遠不夠時。Biawak 4 (4), 117-124.
Ast, J. C. 2001. Varanoidea (Squamata) 中的線粒體 DNA 證據和進化。Cladistics 17, 211-226.
Bennett, D. 1994. 杜氏巨蜥 (Varanus dumerilii)。The Reptilian Magazine 3 (3), 35-37.
- . 2004. Varanus dumerilii。在 Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (編輯) 世界巨蜥。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯）, pp. 172-175.
Böhme, W. 1991. 關於巨蜥半陰莖形態的新發現及其系統意義。Mertensiella 2, 42-49.
Collar, D. C., Schulte, J. A., & Losos, J. B. 2011. 巨蜥 (Varanus) 極端體型差異的進化。Evolution 65, 2664-2680.
Gould, G. C. & MacFadden, B. J. 2004. 巨型症、侏儒症和科普法則：“沒有系統發育，進化就毫無意義”。Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 285, 219-237.
Hooijer, D. A. 1972. 來自帝汶島更新世的 Varanus (Reptilia, Sauria)。Zoologische Mededelingen Museum Leiden 47, 445-447.
Jennings, W. B. & Pianka, E. R. 2004. 澳大利亞 Varanus 輻射演化的節奏和時間。在 Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (編輯) 世界巨蜥。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯）, pp. 77-87.
Krebs, U. 1979. 杜氏巨蜥 (Varanus dumerili)，一種特化的食蟹者？Salamandra 15, 146-157.
Naish, D. 1998a. 全新樹巨蜥 – 第 1 部分。Mainly About Animals 37, 7-10.
- . 1998b. 全新樹巨蜥 – 第 2 部分。Mainly About Animals 38, 5-7.
Patanant, K. C. 2012. 勝負難料：關於Varanus (Odatria) kingorum 的尾部輔助覓食行為的記錄。Biawak 6 (2), 74-77.
Philipp, K. M., Ziegler, T. & Böhme, W. 2004. Varanus jobiensis。在 Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (編輯) 世界巨蜥。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯）, pp. 189-192.
Schachner, E. R., Cieri, R. L., Butler, J. P. & Farmer, C. G. 2013. 薩凡納巨蜥的單向肺部氣流模式。Nature doi:10.1038/nature12871
Seymour, R. S., Smith, S. L., White, C. R., Henderson, D. M. & Schwarz-Wings, D. 2013. 長骨的血流表明哺乳動物、爬行動物和恐龍的活動代謝。Proceedings of the Royal Society, B doi:10.1098/rspb.2011.0968
Sprackland, R. G. 1993. 巨蜥 Varanus dumerilii heteropholis Boulenger, 1892 (Reptilia: Varanidae) 的分類地位。The Sarawak Museum Journal 44, 113-121.
- . 1999. 來自印度尼西亞的巨蜥新種 (Squamata: Varanidae)。Reptile Hobbyist 4 (6), 20-27.
Steel, R. 1996. 活著的龍：世界巨蜥的自然史。Blandford, London.
Vidal, N., Marin, J., Sassi, J., Battistuzzi, F. U., Donnellan, S., Fitch, A. J., Fry, B. G., Vonk, F. J., Rodriguez de la Vega, R. C., Couloux, A. & Hedges, S. B. 2012. 巨蜥亞洲起源的分子證據，隨後在第三紀擴散到非洲和澳大拉西亞。Biology Letters 8, 853-855.
Vikrant, S. & Verma, B. S. 2013. 巨蜥咬傷引起的急性腎損傷 – 病例報告。Renal Failure DOI: 10.3109/0886022X.2013.868223
Welton, L. J., Wood, P. L., Oaks, J. R., Siler, C. D. & Brown, R. M. 2014. 東南亞水巨蜥 (Varanus salvator Complex) 的化石校準系統發育和歷史生物地理學。Molecular Phylogenetics and Evolution http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2014.01.016