本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
是時候瞭解更多關於鋤足蟾的資訊了（即，屬於無尾目鋤足蟾亞目或異突蟾亞目的成員）。這次，我們將關注北美洲的兩個鋤足蟾屬（Spea 和 Scaphiopus）。像巨蛙科（之前的文章中討論的角鋤足蟾）一樣，傳統上，它們被歸類為舊大陸鋤足蟾科的一部分，並且它們非常像鋤足蟾科，都擁有特殊的挖掘鏟（由前趾骨內部支撐的增大角質化蹠骨結節）[Scaphiopus 鏟的照片如下，由 Dawson 或 Fice 拍攝]。
然而，一些作者認為美洲鋤足蟾足夠獨特，值得歸類為它們自己的“科”：美洲鋤足蟾科。系統發育研究通常支援這種觀點，因為北美洲鋤足蟾並沒有歸類在鋤足蟾科內或附近。我現在先避免過多談論系統發育——我們稍後會回到這個問題。
美洲鋤足蟾科的分類單元都不是特別多物種。Spea 屬有四個物種（有時稱為西部鋤足蟾），Scaphiopus 屬有三個物種（有時稱為南部鋤足蟾）。一些作者對這兩個屬應該分開作為“屬”的想法提出異議，並將它們視為包含性的 Scaphiopus 內的“亞屬”（這個名稱優先於 Spea：後者是 Spea Cope, 1866，前者是 Scaphiopus Holbrook, 1836）。它們都不大，吻肛長範圍為 35-90 毫米。它們呈綠、灰或棕色，背面有細微的條紋或斑點。與整個鋤足蟾亞目一樣，它們有垂直的瞳孔，在強光下會縮小成縫隙。[Scaphiopus 物種的影像如下，由 斯坦利·特勞斯 和 克林頓和查爾斯·羅伯遜 拍攝。]
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西部和南部鋤足蟾的化石——一些被歸為現存物種——已知來自中新世、上新世和更新世，甚至有 Scaphiopus 屬的已滅絕物種被報道來自與漸新世和始新世一樣古老的岩石（Sanchiz 1998, Holman 2003）。根據之前的評論（參見關於香芹蛙的文章），我認為我們應該對這些古近紀記錄持懷疑態度。它們通常基於相當令人不滿意的遺骸，並且導致相關分類的相似性通常是原始的、一般的相似性。
今天，美洲鋤足蟾分佈範圍從墨西哥南部到加拿大南部，主要與乾旱和半乾旱棲息地有關，包括沙漠、草原、灌木叢、地中海灌木叢和落葉林。與舊大陸的鋤足蟾科一樣，它們一年中有幾個月都生活在地下，在一年中的旱季保持埋藏狀態，只有在充足的降雨到來後才出現在地表。這些是降雨後出現的池塘、水坑和小溪通常是短暫的棲息地型別，僅持續幾周甚至幾天。美洲鋤足蟾為此進行了專門化，它們的卵和蝌蚪都發育得非常迅速：卵（產卵量從 10-500 個不等）在某些物種中會在一天左右孵化，蝌蚪有時會在短短 14 天內完成變態。這是已知任何兩棲動物中最快的變態速度之一。當然，池塘經常在蝌蚪完成變態之前乾涸。現在，關於那些蝌蚪...
非凡的多型性 - 或多表型 - 蝌蚪
關於美洲鋤足蟾最著名的特徵之一是它們蝌蚪中存在形態可塑性。任何熟悉無尾目生物學的人都會知道，蝌蚪在解剖學、生態學、生活方式和生長模式方面都非常多樣化。我真的應該找時間對蝌蚪的多樣性進行一些四足動物園評論。雖然美洲鋤足蟾的蝌蚪在解剖學方面並不特別引人注目，但它們完成變態的極快速度（如上所述）以及它們表達的表型變異使它們特別有趣。
“正常”蝌蚪是圓體雜食動物，與動物的其餘部分相比，它們的頜肌和口器“正常”比例。這些被稱為“雜食形態”蝌蚪。但隨後出現了捕食性的、完全食肉的“食肉形態”蝌蚪，儘管它們與“正常”同胞的年齡相同，但總體上更大，頭部明顯更大、更寬，身體比例上更苗條，內臟更小，顱骨肌肉肥大，口器更適合捕食：角質化口器（或喙）更大，邊緣呈鋸齒狀，中線上的背鉤與下喙上的深槽相吻合（Bragg & Bragg 1959, Pfennig & Murphy 2002）。這兩種形態在社交上有所不同：雜食形態蝌蚪成群結隊，而食肉形態蝌蚪則傾向於獨居。食肉形態蝌蚪往往發育得更快。
應該注意的是，蝌蚪內部的變異並非黑白分明，而是存在各種中間形態，其精確的生活方式和飲食仍然有些不確定。值得注意的是，食肉形態蝌蚪並沒有被鎖定在這種形態型別中，但當它們停止捕食甲殼類動物和/或其他蝌蚪時，可以變回雜食形態版本（Pfennig 1992a, b）。
從這些觀察中產生了很多問題，並且關於美洲鋤足蟾蝌蚪的多型性（或多表型性；這兩個術語都在文獻中使用）有大量的文獻。例如，是什麼控制了這些飲食和形態上的轉變？雖然過去人們推斷鋤足蟾蝌蚪的生態位轉變和表型變化受到擁擠或池塘大小的影響，但現在看來，早期（最初是機會主義的）攝入仙女蝦獵物會導致這種轉變（Pfennig 1992a）。然後它們開始吃其他蝌蚪以及蝦，因此可能是同類相食的。雖然這種同類相食是一種眾所周知且經常被提及的現象，但鮮為人知的是，蝌蚪會進行親緣識別，在有選擇的情況下選擇不吃同胞（Pfennig 1999）。
順便說一句，蝌蚪之間的種內同類相食並非 Spea 和 Scaphiopus 獨有：一些美洲樹蛙（即 Osteophilus septentrionalis）也這樣做。
還有研究表明，美洲鋤足蟾物種在發育食肉形態蝌蚪的傾向方面存在差異，而且，這種傾向部分受到其他鋤足蟾物種存在的影響。在西部鋤足蟾中，平原鋤足蟾 Spea bombifrons 顯然比新墨西哥鋤足蟾 S. multiplicata 更擅長捕食蝦，並且當與 S. multiplicata 生活在一起時，它的蝌蚪更有可能變成食肉動物（Pfennig & Murphy 2002）。相反，當與 S. bombifrons 生活在一起時，S. multiplicata 蝌蚪不太可能變成食肉動物。
還應該注意的是，在這些物種內部，並非所有種群的行為都相同。低海拔地區的 S. multiplicata 種群產生食肉形態蝌蚪的傾向明顯低於高海拔地區的種群。事實上，一些低海拔地區的 S. multiplicata 種群顯然已經完全喪失了產生“食肉形態”蝌蚪的能力，這一切（似乎）都是因為來自 S. bombifrons 的競爭。蝌蚪可塑性的這種變異似乎與相關 S. multiplicata 種群成年個體的擇偶偏好相匹配，這表明這些青蛙正在發生物種形成——這種物種形成是由 S. bombifrons 施加的選擇驅動的！（Pfennig 2000, Pfennig & Murphy 2002）。
事實上，關於西部鋤足蟾的發育、生物學和進化已經進行了如此多的精彩研究——其中大部分是近年來由北卡羅來納大學的大衛·芬尼格發表的——我無法在本文中充分概括它。
我確實要特別提及一項驚人的發現，即雌性平原鋤足蟾 S. bombifrons [相鄰照片由 斯坦利·特勞斯 拍攝] 在與新墨西哥鋤足蟾 S. multiplicata [相鄰照片由莎拉·貝克威思拍攝] 共域分佈且共域分佈涉及淺而快速乾燥的水坑時，會優先與雄性新墨西哥鋤足蟾交配。從這項發現得出的結論是，雜交在 S. bombifrons 中具有適應性：也就是說，雌效能夠透過與其他物種的成員雜交來賦予其後代生存優勢（Pfennig 2007）。哦，發表那篇論文的芬尼格是卡琳·芬尼格，而不是大衛。
所以，這就是我們所擁有的：第一篇專門介紹美洲鋤足蟾的四足動物學文章。接下來會是什麼呢？
關於青蛙和蟾蜍的早期四足動物園文章，請參閱...
參考文獻 - -
Bragg, A. N. & Bragg, W. N. 1959. Variation in the mouth parts in tadpoles of Scaphiopus (Spea) bombifrons Cope (Amphibia: Salientia). The Southwestern Naturalist 3, 55-69.
Holman, J. A. 2003. Fossil Frogs and Toads of North America. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis.
Pfennig, D. W. 1992a. Polyphenism in spadefoot toad tadpoles as a locally adjusted evolutionarily stable strategy. Evolution 46, 1408-1420.
- . 1992b. Proximate and functional causes of polyphenism in an anuran tadpole. Functional Ecology 6, 167-174.
- . 1999. Cannibalistic tadpoles that pose the greatest threat to kin are most likely to discriminate kin. Proceedings of the Royal Society of London B 266, 57-61.
- . 2000. Effect of predator-prey phylogenetic similarity on the fitness consequences of predation: a trade-off between nutrition and disease? American Naturalist 155, 335-345.
- . & Murphy, P. J. 2002. How fluctuating competition and phenotypic plasticity mediate species divergence. Evolution 56, 1217-1228.
Pfennig, K S. 2007. Facultative mate choice drives adaptive hybridization. Science 318 965-967.
Sanchiz, B. 1998. Salientia. Handbuch der Paleäoherpetologie. Dr. F. Pfeil, Munich.