本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
作為一個歐洲人，我發現歐洲田鼠（以及一定程度上的亞洲田鼠）相當熟悉、常見、樸實。當然，仍然很有趣，請注意。但是當涉及到北美田鼠時——我的天哪，太奇怪了。我甚至不知道從哪裡開始，所以我只想直接開始，並希望當我寫這篇文章時，在我面前形成的瘋狂的文字串能有一些意義，並且不會讓你癲癇發作或任何類似的事情。
所以，美國西部——俄勒岡州和加利福尼亞州——是樹棲田鼠的家園：三種Arborimus物種。樹棲田鼠有著長毛、深棕色或紅棕色，通常面部較短且外表可愛，是專門的攀爬者，在樹枝和樹幹上熟練地移動，動作緩慢而謹慎，這使它們與大多數其他小型齧齒動物非常不同。樹棲田鼠的存在並非完全激進的想法——畢竟，樹棲和樹居在鼠形亞目齧齒動物中非常普遍——但Arborimus特別奇怪的地方在於，只有雌性生活在樹上；雄性（雖然能夠攀爬）生活在地下洞穴或植被堆中。為了與雌性會面（雌性可能在樹上30米高的地方），雄性當然會爬樹，並且它們也會在交配季節在樹上築巢（交配季節從二月持續到九月）。然而，似乎我們在雄性和雌性如何劃分棲息地方面存在根本差異。這是否反映在它們的形態上？我不知道，我也不知道是否有人知道：關於Arborimus的知識相對較少，並且“長期以來被認為難以找到，並且在博物館收藏中不常見”（Nowak 1999，第1465頁）。
我知道北美洲是一個很大的地方，而且它沒有歐洲那麼長的科學傳統，但是，儘管如此，像這樣的陸生哺乳動物物種可能如此鮮為人知的想法仍然令人驚訝。話雖如此，也有一些歐洲哺乳動物僅從少數標本中得知——人們是否意識到我們實際上對如此多的動物知之甚少？
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Arborimus是什麼樣的田鼠？我不確定，因為我還沒有看到任何納入它的系統發育研究。然而，在這裡我們不得不談論石楠田鼠，因為一些作者認為Arborimus是另一種北美田鼠類群*的一部分：Phenacomys，否則包含西部P. intermedius和田鼠或昂加瓦石楠田鼠P. ungava（這兩種直到最近才被認為是同種。P. ungava已經識別出一些亞種，但它們的有效性值得懷疑）。石楠田鼠分佈在加拿大大部分地區，也分佈在落基山脈、內華達山脈和五大湖周圍的較高地區（McAllister & Hoffman 1988）。化石表明，在更新世期間，它們在美國的分佈範圍更廣。
* 也有人建議，三種樹棲田鼠之一A. albipes應該被包括在原本是化石類群的Paraphenacomys中。
長期以來，人們認為石楠田鼠很稀有，但自1950年代以來，它們在越來越多的地區和標本中被發現，西部石楠田鼠似乎甚至在某些地區擴大了其分佈範圍，這可能是因為伐木作業正在提供它更喜歡的更開放的棲息地。事實上，“對於[這些田鼠]的稀有性，已經做出了各種相互矛盾的觀察”（Clark & Stormberg 1987，第164頁）。有一些跡象表明，它們比通常的田鼠更難捕捉（McAllister & Hoffman 1988）。有時會發生幾種田鼠已知的種群爆發。過度放牧合適的棲息地似乎是這些物種關注的原因。
石楠田鼠長什麼樣？它們有點無聊，與構成田鼠多樣性主體的無數Microtus和Myodes/Clethrionomys物種高度相似。它們不像Myodes/Clethrionomys田鼠那樣背部呈紅色，並且比其分佈範圍內的其他田鼠具有更灰色、更蓬鬆的皮毛。它們與Microtus田鼠的不同之處在於頰齒上有封閉的根。然而，它們的牙齒是高冠齒，並且在咬合面觀察時也明顯不對稱——舌側三角形比頰側三角形大得多。這些特徵（和其他牙齒特徵）也在布蘭肯期田鼠化石Hibbardomys中看到，因此它可能是近親（Martin 2007），兩者都被包含在Phenacomyini分支中。
對於這些田鼠在系統發育方面的地位存在不同的觀點。Martin (2007) 認為 phenacomyines 與 Microtus 和 Myodes/Clethrionomys 巢狀在同一個分支中，而分子研究支援了可能更有趣的可能性，即石楠田鼠與 Dicrostonyx（項圈旅鼠）一起，屬於包含絕大多數其他田鼠的分支之外（Conroy & Cook 1999, Cook et al. 2004, Galewski et al. 2006）。根據後一種假設，石楠田鼠和項圈旅鼠可能與微型田鼠及其近親一樣，與真正的旅鼠 (Lemmus) 甚至麝鼠 (Ondatra) 截然不同。令人震驚的恐怖：激進的東西。我想我真的不需要說，已經發表了關於田鼠和旅鼠的其他幾個系統發育假設（另見 Chaline & Graf 1988 和 Chaline et al. 1999）。
事實：麝鼠是田鼠，Dinaromys 是什麼？
順便說一下，麝鼠是田鼠的想法非常棒。想想看，一隻“普通”田鼠的長度不到 10 釐米，重量在 20 到 50 克之間。現在想想麝鼠 Ondatra zibethicus：一種總長度超過 60 釐米（頭 + 身體長度 = 22-32 釐米），重量可達 1.8 公斤的田鼠。因此，大約需要 40 只“普通”田鼠才能構成一隻麝鼠。麝鼠——ondatrines——擁有廣泛的化石歷史，可以追溯到中新世。
正如剛才提到的，麝鼠可能在包含幾乎所有其他田鼠的分支之外，但也可能不是：在某些拓撲結構中，麝鼠與水田鼠 (Arvicola) 和背部紅色的田鼠 (Clethrionomys 或 Myodes) 屬於同一分支（Galewski et al. 2006）。Conroy & Cook (1999) 發現麝鼠 + Arvicola 分支是其餘田鼠以及旅鼠的姊妹群。
順便說一句，根據一些齧齒動物研究人員的說法，奇怪且鮮為人知的巴爾幹雪田鼠或馬蒂諾田鼠 Dinaromys bogdanovi 是一種 ondatrine。一種生活在東南歐山區的微型陸生麝鼠？嗯，哇。然而，對於該類群的親緣關係還有其他觀點：Chaline et al. (1999) 說它應該被包括在歐洲上新世和更新世的化石類群 Dolomys 中，根據他們的說法，它是同樣是上新世-更新世化石 Pliomys 的近親。而那又是另一個故事了...
具有雙叉季節性超級爪的變色“旅鼠”
我提到了 Dicrostonyx——項圈旅鼠或變色旅鼠，它們的幾個物種分佈在斯堪的納維亞半島、亞洲和北美洲的遠北地區。好吧，別讓我開始說它們。首先，這些矮胖、短尾的鼠形動物——無樹苔原的居民，並且肯定是適應寒冷的——看起來非常像旅鼠，因此傳統上被認為是“其他”旅鼠（Lemmus、Synaptomys 和 Myopus）的近親，並與它們一起歸類在旅鼠科 (Lemmini) 中，這是一個與田鼠分支明顯不同的田鼠科群。真正的旅鼠可能仍然是一個分支（Conray & Cook 1999, Cook et al. 2004），但現在看來項圈旅鼠不在其中。鑑於目前還沒有人推動（就我所知）將它們重新命名為“項圈田鼠”，“旅鼠”一詞目前適用於不相關的短尾、適應寒冷的田鼠科動物。
其次，與生活在現代北美洲的其他幾種田鼠類群不同，項圈旅鼠不是來自舊世界的入侵者。似乎，它們是祖先為北美洲的動物，從白令陸橋中心入侵了亞洲和歐洲。我說這是基於在更新世阿拉斯加存在的 Predicrostonyx hopkinsi，有時被稱為霍普金斯旅鼠，據說是 Dicrostonyx 的祖先。第三，它們在解剖學上很奇怪：它們的顏色會從灰色或棕色季節性地變為白色——在這方面，它們在齧齒動物中是完全獨一無二的——並且在冬季也會在第三和第四指上長出令人難以置信的增大、雙叉的手爪*。這些爪子（或者，更準確地說，是爪鞘）在夏季脫落。它們的耳廓大大縮小：基本上只是被毛皮覆蓋的細半圓形組織。
* 一些來源將這些描述為“腳墊的角質化”，這表明它們本身不是爪鞘。這是不正確的：它們是爪鞘。在雙叉爪發育的同時，第三和第四指上的腳墊也會增大。冬季出生的幼年項圈旅鼠有這些雙叉爪（Hansen 1957）。研究表明，它們的發育受到激素控制，並且與光週期有關（例如，Mallory et al. 1981）。
這裡有一些我想知道但不知道的事情。潛在的骨骼爪骨是什麼樣的？我們能從它們的解剖結構中猜到它們支撐著增大的雙叉鞘嗎？是否有特殊的適應性使“冬季爪”能夠脫落？而且，考慮到我們這裡有一組齧齒動物，它們的爪骨在動物生命的不同階段支撐著兩種截然不同的爪鞘，這是另一個從化石（通常只儲存了骨骼爪骨）中推斷角質爪形狀的警示故事。
這就是我們現在必須結束的地方。關於田鼠，我還有其他想說的：我最終會說的。齧齒動物萬歲。
最後一件事。獲得此處討論的齧齒動物的良好、可用的影像很困難，所以我不得不生成自己的影像。為了讓它們更漂亮，我請加雷斯·蒙格幫忙：加雷斯之前曾幫助過我的Platyhystrix，並且以他的翼龍插圖而聞名。加雷斯有一個 Facebook 頁面這裡。非常感謝他的辛勤工作。
有關之前的四足動物園齧齒動物文章，請參閱…
神秘的樹棲生物揭曉（松鼠）
參考文獻 - -
Chaline, J., Brunet-Lecomte, P., Montuire, S., Viriot, L. & Courant, F. 1999. Arvicolinae 輻射的解剖學（齧齒動物）：古地理學、古生態學歷史和進化資料。《芬蘭動物學年鑑》36, 239-267。
- . & Graf, J. D. 1988. Arvicolidae（齧齒動物）的系統發育：生物化學和古生物學證據。《哺乳動物學雜誌》69, 22-33。
Clark, T. W. & Stormberg, M. R. 1987. 《懷俄明州的哺乳動物》。堪薩斯大學自然歷史博物館。
Cook, J. A., Runck, A. M. & Conroy, C. J. 2004. 北方大陸十字路口的歷史生物地理學：紅背田鼠的分子系統發育學（齧齒動物：Arvicolinae）。《分子系統發育學與進化》30, 767-777。
Conroy, C. J. & Cook, J. A. 1999. Arvicolinae 和鼠科齧齒動物內重複物種形成的 mtDNA 證據。《哺乳動物進化雜誌》6, 221-245。
Hansen, R. M. 1957. 幼年變色旅鼠 (Dicrostonyx) 的發育。《北極》10, 105-117。
Mallory, F. F., Elliott, J. R. & Brooks, R. J, 1981. 項圈旅鼠波動種群的體型變化：年齡和光週期影響。《加拿大動物學雜誌》59, 174-182。
Martin, R. A. 2007. Arvicolidae。在 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (編輯) 《北美洲第三紀哺乳動物的進化，第 2 卷》。劍橋大學出版社，劍橋，第 480-497 頁。
McAllister, J. A. & Hoffman, R. S. 1988. 《中間型田鼠》。《哺乳動物物種》305, 1-8。
Merriam, C. H. 1889. 新屬 (Phenacomys) 和四種 Arvicolinae 物種的描述。《北美動物區系》2, 27-45。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克的哺乳動物世界，第二卷（第六版）》。約翰霍普金斯大學出版社，巴爾的摩和倫敦。