本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
大量的形態學和分子資料顯示，毫無疑問，蠑螈（正確地說是 Urodela 或 Caudata*）是無尾目的近親，因此深深地巢狀在四足動物中。而蚓螈——儘管有些爭議（我們稍後會談到）——也肯定是某種四足動物。但是今天大多被遺忘的是20世紀曾經熟悉的觀點，即蠑螈和蚓螈是“四足動物模仿者”，它們從完全不同的肉鰭魚類進化而來，要麼是孔鱗魚，一組今天被認為是肺魚譜系的幹成員，要麼是肺魚本身。
* Urodela 和 Caudata 經常被當作同義詞使用。但在系統發育文獻中，Urodela 僅指冠群，Caudata 指的是整個分支。
蠑螈是否像左圖所示那樣，起源於肺魚狀的孔鱗魚，而所有其他四足動物則像右圖所示那樣，起源於骨鱗魚？插圖來自The Big Book 專案（點選這裡）。 鳴謝：達倫·奈什
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雅維克最出名的是他（現在大多被取代）關於魚石螈的研究。鳴謝：安德魯·艾爾斯自然歷史書籍
這個概念通常被稱為“雙系發生假說”。傳統觀點認為，它僅僅是由所謂的斯德哥爾摩學派的幾位工作人員倡導和推廣的，他們是瑞典自然歷史博物館的一組研究人員，具體來說是尼爾斯·霍爾姆格倫、貢納爾·薩維-索德伯格和埃裡克·雅維克。然而，這種觀點實際上相當普遍：特魯布和克魯捷 (1991) 指出“（20 世紀上半葉的）大多數作者似乎都提出了兩棲動物的雙系發生起源，但為了澄清一點，應該指出的是，大多數人沒有在他們的研究中考慮蚓螈”（第 177 頁）。他們列出了許多其他作者的論文，這些作者也支援或贊成現代兩棲動物的雙系發生起源。必須記住，當時的學者並不像我們今天這樣瞭解那麼多的類鼻螈和其他非羊膜四足動物類群：並沒有認識到可能產生現存類群的單一潛在動物類群，因此，也沒有關於無尾目起源的明確模型。
無論如何，雅維克和他的同事們無疑是那些主張雙系發生說的人中最有影響力的。在 20 世紀 30 年代以後發表的一系列論文中，雅維克認為，蠑螈的篩骨區（位於頭骨中部，在口鼻部和腦殼之間）使它們與孔鱗魚聯絡在一起，而不是與骨鱗魚聯絡在一起，骨鱗魚被認為是所有四足動物的祖先（例如，雅維克 1942、1972、1980）。他將這個擬議的孔鱗魚 + 蠑螈類群稱為尾螈亞目，並在 1986 年仍在推銷這個觀點（雅維克 1986）。這意味著在那十年後期甚至在下一個十年發表的評論仍在花費時間反駁它（潘辰和史密森 1987，舒爾茨 1991）。
舒爾茨 (1991) 所描述的雅維克的四足動物雙系發生假說。圖表顯示了雅維克如何指出蠑螈的鼻囊和鼻淚管與孔鱗魚之間假定的相似之處，這也暗示了蠑螈的前肢看起來更有可能來源於孔鱗魚，而不是骨鱗魚。鳴謝：舒爾茨 1991
回到 20 世紀 30 年代和 40 年代，霍爾姆格倫和薩維-索德伯格論證了蠑螈的四肢如何將它們與肺魚聯絡起來，而不是與真正的四足動物或它們的直接祖先聯絡起來（霍爾姆格倫 1933、1939、1949a、b）。
請仔細思考一下這些觀點。當您觀察蠑螈時——雅維克和他的同事們提出——您看到的是一個陸生化的四足動物模仿者，它從肺魚或肺魚近親進化而來。這個概念並非不可能，當然，但是……哇，太激進了。
在我看來，它們看起來像是四足動物。但在雙系發生假說下，它們將是肺魚譜系中模仿四足動物的成員。這些實際上是掌蠑螈Lissotriton helveticus（照片中有三隻動物；你能全部發現它們嗎？）。鳴謝：達倫·奈什
到 20 世紀 50 年代末，其他學者似乎並沒有被這些提議所動搖。伊頓 (1959) 在一篇關於現代兩棲動物起源的評論中寫道：“這項工作非常詳細和費力，併產生了大量對形態學家有用的資料，但……並未被廣泛採用”（第 161 頁）。斯科奇和米爾納 (2004) 指出，雅維克“是這一觀點的首席倡導者，幾乎沒有其他支持者，而且自從他去世後，沒有其他學者繼續推廣它”（第 346 頁）。關於篩骨區的說法很快被令人信服地論證為是由於錯誤的解釋造成的，並且在任何情況下都被將蠑螈與其他四足動物聯絡起來的更大的解剖學特徵數量所抵消。
蠑螈的肢體發育很奇怪，這種奇怪之處被霍爾姆格倫等作者解釋為類似肺魚。鳴謝：辛奇利夫 2002
至於那些關於蠑螈的四肢在某種程度上像肺魚的觀點：嗯，它們都是基於胚胎中軟骨凝結模式的感知模式。今天我們認識到，與其他四足動物相比，蠑螈的肢體發育確實很奇怪（一方面，前軸側的指頭首先發育；後軸側的指頭在其他四足動物中首先發育）：在發育中的蠑螈四肢中看到的模式確實會產生一個看起來表面上像肺魚的模式。現在看來，這種模式的奇怪之處不是肺魚（或孔鱗魚）祖先的證據，而是由於指頭髮育模式的複雜性，這種複雜性在最近幾十年之前沒有被認識到（弗蘭森等人 2001，辛奇利夫 2002）。
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有關“非標準假說”的以前的四足動物動物園文章，請參見……
參考文獻 - -
伊頓，T. H. 1959。現代兩棲動物的祖先：對證據的回顧。堪薩斯大學出版社，自然歷史博物館 12, 155-180。
弗蘭森，R. A.，馬克斯，S.，韋克，D. 和舒賓，N. 2001。滲漏蠑螈的肢體軟骨形成，Desmognathus aeneus（兩棲綱：無肺螈科）。形態學雜誌 265, 87-101。
辛奇利夫，J. R. 2002。肢體進化的發育基礎。國際發育生物學雜誌 46, 835-845。
霍爾姆格倫，N. 1933。關於四足動物肢體的起源。動物學學報 14, 185-295。
霍爾姆格倫，N. 1939。對四足動物肢體起源問題的貢獻。動物學學報 30, 459-484。
霍爾姆格倫，N. 1949a。對四足動物起源問題的貢獻。動物學學報 30, 459-484。
霍爾姆格倫，N. 1949b。再次關於四足動物肢體問題。動物學學報 30, 485-508。
雅維克，E. 1942。關於總鰭魚類和下顎口綱動物鼻部的結構。烏普薩拉動物學貢獻 21, 235-675。
雅維克，E. 1972。來自東格陵蘭的中晚泥盆世孔鱗魚，特別參考了格陵蘭滑鱗魚 n. sp. 以及關於孔鱗魚頭部結構的討論。格陵蘭地質調查報告 187, 1-307。
雅維克，E. 1980。脊椎動物的基本結構和進化。學術出版社，倫敦。
潘辰，A. L. 和史密森，T. R. 1987。特徵診斷、化石和四足動物的起源。生物學評論 62, 341-438。
斯科奇，R. R.，米爾納，A. R. 2004。關於無尾目起源的理論的結構和意義。在阿拉提亞，G.，威爾遜，M. V. H. 和克魯捷，R. (編輯) 脊椎動物起源和早期輻射的最新進展。弗里德里希·普費爾博士出版社（慕尼黑），第 345-377 頁。
舒爾茨，H.-P. 1991。關於四足動物起源的有爭議的假說的比較。在舒爾茨，H.-P. 和特魯布，L.（編輯）四足動物較高類群的起源、爭議和共識。康斯托克/康奈爾大學出版社（伊薩卡和倫敦），第 29-67 頁。
特魯布，L. 和克魯捷，R. 1991。為了理解兩棲動物：兩個世紀的系統發育歷史。在舒爾茨，H.-P. 和特魯布，L.（編輯）四足動物較高類群的起源、爭議和共識。康斯托克/康奈爾大學出版社（伊薩卡和倫敦），第 175-193 頁。