本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
我非常喜歡我們在進化生物學中稱為“非標準假設”的東西，好訊息是你們也是如此。多年來，這裡討論過幾種類型的非標準假設——關於各種遠緣四足動物群體（見下文列表），其中一些絕對需要重新審視。
這就是我們在這裡的原因。兩棲動物。這是我在英國切斯特動物園拍攝的圈養山雞蛙（Leptodactylus fallax）。圖片來源：達倫·奈什
但是，有一類非標準假設從未在這裡討論過，即那些與現存兩棲動物（又名麗兩棲綱）有關的假設。我現在正忙於研究兩棲動物，因為我目前正在完成我的巨型教科書（點選這裡）中關於它們的龐大章節。我並沒有忽視這樣一個事實，即網上根本沒有涵蓋大量關於兩棲動物進化的值得說的內容。這幾乎就像沒有人關心一樣。好吧，我們可以做得更好。進入正題...
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青蛙是否進化過不止一次？Triadobatrachus的案例。青蛙和蟾蜍——無尾目動物——是所有四足動物中最奇特、最獨特的動物之一，我希望在最近一篇關於它們令人難以置信的骨骼解剖結構的文章中表達了這個觀點。沒有什麼能像無尾目動物那樣，因此你可能會認為它們的單系性（所有物種，古代和現代，都來自同一個單一祖先的想法）從未真正被懷疑過。錯了，某種程度上是這樣。
Rage & Roček（1989）繪製的早期三疊紀莖蛙Triadobatrachus的正模標本的鑄件圖：原件儲存在一分為二的結核中，這意味著保留了背側一半和腹側一半...儘管兩者都是沒有實際骨骼存在的模具。Triadobatrachus體型較小，長度小於10釐米。圖片來源：Rage & Roček 1989
一些非常古老的無尾目動物的親戚、祖先或近祖先是從中生代的化石記錄中發現的，其中最熟悉的是來自馬達加斯加早期三疊紀的Triadobatrachus。Triadobatrachus與無尾目動物共享一系列特徵（頭骨中的融合額頂骨，骨盆中細長的桿狀髂骨和縮短的脊椎柱：我們在上一篇文章中研究了所有這些特徵），因此通常被認為是該群體的近親，目前的慣例是承認屬於 Salientia 演化支，包括Triadobatrachus、無尾目動物以及其最近共同祖先的任何其他後代。
Rage & Roček (1989)對Triadobatrachus的骨骼重建。請注意，手和腳大部分都缺失了。圖片來源：Rage & Roček 1989
但是，Triadobatrachus相對於無尾目動物的怪異之處導致人們偶爾會提出相似性可能是趨同的：Triadobatrachus可能是某種模仿無尾目動物的……其他東西（Hecht 1962）。Sanchiz（1998）在關於無尾目動物化石記錄的標準著作中贊成這個觀點。考慮到 Salientia 的身體結構是多麼奇怪，它可能進化過不止一次的想法似乎很激進（從四足動物的角度來看；是的是的，無脊椎動物……）。但是這個想法今天並沒有被很好地考慮：Triadobatrachus可能不是真正的青蛙，但它表現出的青蛙特徵比任何非青蛙都更多。嘿，青蛙這個詞聽起來真的很奇怪。現在，大聲地慢慢地說出來，你就會明白我的意思了。
左圖為Rage & Roček (1989)重建的Triadobatrachus。右圖為推測的生活重建。這裡看到的細節經過了一些思考（在我的 patreon 上有完整討論）。請注意，我避免了使這種動物看起來非常瘦（正如您可能根據其骨骼所想的那樣）的衝動，並且它很可能只有四個手指，而不是五個。圖片來源：Rage & Roček 1989，達倫·奈什
青蛙是否進化過不止一次？有尾青蛙和紐西蘭青蛙的案例。更激進的想法是，兩個現存的青蛙群體——通常被認為是無尾目動物的古老、原始成員——可能同樣是真正無尾目動物的趨同模仿者，而不是真正的青蛙。所涉及的群體是北美有尾青蛙（或稱隱耳蛙）和紐西蘭青蛙（或稱平盤蛙）（一些作者將兩者歸為同一個“科”，另一些作者則歸為同一個更高階的演化支——平盤蛙總科）；Griffiths (1963) 根據脊椎柱的資訊提出了它們可能與真正的無尾目動物分開進化的想法。
紐西蘭青蛙和有尾青蛙（均在右圖顯示）是否與所有其他青蛙的祖先不同？不是的，但是這個想法曾經存在過一段時間。圖片來源：達倫·奈什
Griffiths 的想法實際上非常微妙，涉及隱耳蛙和平盤蛙從“前無尾目動物”進化而來；也就是說，從也是真正無尾目動物祖先的動物進化而來。在這種情況下，該提議涉及所謂的平行進化而不是趨同進化（平行進化是指相似的生物體從密切相關的祖先進化而來；趨同進化是指那些祖先是遠緣的。當然，在某些情況下，確定兩者中的哪一個發生是具有一定主觀性的）。今天，這個想法大部分已被遺忘。形態學和分子資料表明，隱耳蛙和平盤蛙確實是無尾目動物的正式成員（Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011）。
在下一篇文章中會有更多這類內容。有關之前關於“非標準假設”的四足動物動物園文章，請參見...
有關之前關於青蛙進化的四足動物動物園文章，請參見...
參考文獻 - -
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 兩棲動物的生命之樹。《美國自然歷史博物館公報》297, 1-370。
Griffiths, I. 1963. Salientia 的系統發育。《生物學評論》38, 241-292。
Hecht, M. K. 1962. 對青蛙早期歷史的重新評估。第一部分。《系統動物學》11, 39-44。
Pyron, R. A Wiens, J. J. 2011。包括 2,800 多種物種的 兩棲動物的大規模系統發育，以及對現存青蛙、蠑螈和蚓螈的修訂分類。《分子系統發育與進化》61, 543-583。
Sanchiz, B. 1998. Salientia。《古脊椎動物學手冊》。F. Pfeil 博士，慕尼黑。