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兔形目動物——即兔子、野兔、鼠兔及其已滅絕的近親——常常縈繞在我的腦海中。事實上,在 Tet Zoo 的文章中,最受歡迎和令人難忘的一篇是 2006 年的那篇,我在其中譴責兔子及其同類是“所有哺乳動物中最怪異的”。當然,這是一種誇張的說法,但這種誇張並非完全不準確。自那以後,Tet Zoo 曾一兩次討論過兔形目動物(見下面的連結)。但我相信你們都會同意,這還遠遠不夠。今天,讓我們來看看來自激動人心的兔形目動物世界的一些最新進展。

為 Tet Zoo 大書專案繪製的兔形目動物選集(詳情請點選此處)。NuralagusLepusOchotonaOryctolagus。圖片來源:達倫·奈什,《四足動物動物學》

又一種已滅絕的島嶼居民。 兔子及其同類擁有豐富的化石記錄,並且已知存在大量的已滅絕分類群。在之前一篇專門討論大型島嶼居民 Nuralagus rex 的文章中,我粗略地討論了其中的一些多樣性,該物種於 2011 年被命名(Quintana et al. 2011,並參見下面的連結)。Nuralagus 並不是我們已知的唯一島嶼居民已滅絕兔子。另一種是 Hypolagus balearicus,它來自巴利阿里群島伊維薩島和馬略卡島的下新世地層,於 2010 年被命名。最近描述了該物種的新材料(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。


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左圖:Nuralagus 的生命重建圖,與 Oryctolagus(以及其奇怪的筆直頸部骨骼)按比例繪製,來自 Quintana et al. (2011)。我不得不承認,我對目前大多數 Nuralagus 重建圖並不滿意;我自己為我正在準備的教科書專案 [點選此處] 製作的生命重建圖在右側。圖片來源:達倫·奈什

H. balearicus 是大約 12 個已確認的 Hypolagus 物種之一:Hypolagus 是分佈廣泛、壽命長的分類群,關於它可以說很多。它通常被認為與冠兔的起源密切相關,並且傳統上被歸入已滅絕的(可能不是單系群的) Archaeolaginae 群。

Hypolagus balearicus 的部分顱骨 (A) 俯檢視,(B) 仰檢視,(C) 左側檢視。比例尺 = 10 毫米。圖表來源:Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014

H. balearicus 在許多方面與大陸 Hypolagus 物種相似,但其不尋常的前肢比例和關節形態表明,與 Nuralagus 一樣,它不是跑步者,而主要是緩慢移動,可能棲息在岩石山丘或山坡上,就像今天的 Pronolagus(非洲紅巖兔)和 Caprolagus(喜馬拉雅粗毛兔)一樣(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。在某些方面,H. balearicus 在我們所知的更高度變異的 Nuralagus 方面表現出平行性。

一隻兔子!具體來說是 Oryctolagus cuniculus。圖片來源:NORRIE ADAMSON  (CC BY SA 2.0)

巴利阿里群島的兔子和野兔。 在談到巴利阿里群島的兔子時,另一項近期研究 (Seixas et al. 2013) 研究了歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亞野兔 Lepus granatensis 對馬略卡島的殖民。馬略卡島這兩個物種的種群遺傳多樣性很高,與大陸種群相似。這以及其他證據表明,這兩個物種都是在過去 4000 年內的不同時期,被人為出於狩獵目的引入巴利阿里群島的。

引入的兔子在巴利阿里群島有著悠久而有趣的歷史這一事實,得到了當地特有家養品種的加強:伊維薩島兔或 Conill Pagès d’Eivissa。它的確切起源尚不清楚,但它是一種荷蘭風格的兔子,帶有白色頸圈、口鼻和四肢,以及顏色較深的身體,可以是紅棕色、橙色、灰色或黑色。Martín de la Rosa et al. (2016) 最近研究了該品種內的遺傳變異,以努力維持可行的種群規模和可持續的繁殖種群。

馬略卡島伊維薩島兔或 Conill Pagès d’Eivissa 的棕色、灰色、橙色和黑色變種。圖片來源:Martín de la Rosa et al. 2016

順便說一下,目前尚不清楚這對來自馬略卡島的傳說中的類似兔子的野獸 esquirol 有何意義。它僅僅是在過去幾千年內引入該島的兔形目動物的民族已知版本,還是其他什麼?

兔子:有時是肝炎的宿主。 氣候變化、人為干擾和生態系統變化相關的一個重要現代話題是新發疾病。似乎有一整套毒力微生物正在擴大其分佈範圍,感染新的宿主物種,並可能在世界某些地區危及人類生命。其中之一是戊型肝炎 (HEV),這是一種導致人類肝臟炎症和衰竭的病毒,主要透過受汙染的水傳播。

戊型肝炎——嘿,這不是四足動物!圖片來源:CDC PHIL #5605

我們已經知道,幾種戊型肝炎病毒株是人畜共患的,因為它們是在攝入受感染的未煮熟的野豬和鹿肉後傳播給人類的。戊型肝炎病毒似乎在哺乳動物中廣泛傳播,已在貓、獴、大鼠、野牛、綿羊、山羊、牛、馬和……兔子中被發現。戊型肝炎病毒於 2009 年首次在中國甘肅省飼養的家養雷克斯兔中被發現,隨後發現存在於中國各地的各種養殖兔品種中。2011 年,在美國弗吉尼亞州的家兔中也發現了它。

從這一發現中立即產生的一個問題是,兔子是否可以將它們攜帶的戊型肝炎病毒傳播給人類,鑑於兔子的戊型肝炎病毒與已知感染人類的毒株密切相關,這似乎很有可能。Liu et al. (2013) 對此進行了進一步研究,他們成功地用兔子戊型肝炎病毒感染了食蟹獼猴 Macaca fascicularis。對猴子有效的方法通常對人類也有效(我是否應該引起爭議並說“非人類猴子”? [參考文獻])。此後,其他幾項研究也對兔子中的戊型肝炎病毒進行了研究(例如,Han et al. 2014)。感染的兔子會遭受腸道和腎臟炎症以及肝功能障礙的困擾。

澳大利亞:現在 60% 的地區沒有兔子! 眾所周知,引入澳大利亞的歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 引發了該國最具破壞性的生態危機之一。但最近發生的事情令人感到樂觀,生態和本地物種從中受益匪淺。

20 世紀 30 年代沃丹島兔子的著名照片。那真是太多的兔子了。圖片來源:澳大利亞國家檔案館公共領域

故事是這樣的,在南澳大利亞海岸附近的沃丹島(或瓦拉爾蒂島)以實驗方式使用的兔出血症病毒 (RHDV) 在 1995 年被叢林蠅帶到大陸,這種意外傳播隨後蔓延到大陸的兔子種群中。結果是兔子數量下降了約 60%。根據 Pedler et al. (2016) 的說法,這種下降與植被的恢復以及幾種乾旱地區袋鼠、袋熊、袋鼬和本地齧齒動物數量空前增加有關。本地動物的這種恢復不僅歸因於資源競爭減少和生態恢復,還歸因於引入的捕食者(貓和狐狸)數量的下降,這些捕食者的數量很高,因為它們依賴兔子。換句話說,這裡涉及到自上而下和自下而上的營養級聯 (Pedler et al. 2016)。澳大利亞傳出的與保護相關的新聞大多是壞訊息,但這裡發生的事情確實值得慶祝。

歐洲野兔的全球分佈範圍——南美洲和澳大利亞……我們都做了些什麼?圖片來源:CARLOSBLH Wikimedia (CC BY-SA 3.0)

順便說一下,沃丹島也是 1937 年在田間試驗中釋放粘液瘤病的地方。這些試驗非常成功,以至於在 20 世紀 50 年代進行了大陸粘液瘤病毒專案,在短短兩年內有效地將兔子數量減少了 80% 以上。

像往常一樣,還有很多要說的,但這就是目前關於兔形目動物的全部內容。

有關兔子及其同類的先前 Tet Zoo 文章,請參閱……

參考文獻 - -

Han, J., Lei, Y., Liu, L., Liu, P., Xia, J., Zhang, Y., Zeng, H., Wang, L., Wang, L. & Zhuang, H. 2014. 實驗感染兔戊型肝炎病毒分離株的 SPF 兔子顯示慢性肝炎。PLoS ONE 9 (6): e99861.

Liu, P., Bu, Q.-N., Wang, L., Han, J., Du, R.-J., Lei, Y.-X., Ouyang, Y.-Q., Li, J., Zhu, Y. H., Lu, F.-M. & Zhuang, H. 2013. 兔子戊型肝炎病毒向食蟹獼猴的傳播。新興傳染病 19, 559-565.

Martín de la Rosa, A. J., Cervantes, I. & Gutiérrez, J. P. 2016. 等效有效種群規模交配作為伊維薩島兔品種(Conill Pages d’Eivissa)遺傳管理中的有用工具。捷克動物科學雜誌 61, 108-116.

Pedler, R. D., Brandle, R., Read, J. L., Southgate, R., Bird, P. & Moseby, K. E. 2016. 兔子生物防治和受威脅沙漠哺乳動物的景觀尺度恢復。保護生物學 doi 10.1111/cobi.12684

Quintana, J., Köhler, M. & Moyà-Solà, S. 2011. Nuralagus rex, gen. et sp. nov.,一種來自梅諾卡島(西班牙巴利阿里群島)新近紀的特有島嶼巨型兔子。脊椎動物古生物學雜誌 31, 231-240.

Quintana Cardona, J. & Moncunill-Solé, B. 2014. Hypolagus balearicus Quintana, Bover, Alcover, Agustí & Bailon, 2010 (哺乳綱:兔科):來自伊維薩島(西地中海巴利阿里群島)新近紀的新資料。地球多樣性 36, 283-310.

Seixas, F. A., Juste, J., Campos, P. F., Carneiro, M., Ferrand, N., Alves, P. C. & Melo-Ferreira, J. 2014. 歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亞野兔 Lepus granatensis (兔形目:兔科) 對馬略卡島的殖民歷史。林奈學會生物學雜誌 111, 748-760.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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