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兔形目動物——即兔子、野兔、鼠兔及其已滅絕的近親——常常縈繞在我的腦海中。事實上,在 Tet Zoo 的文章中,最受歡迎和令人難忘的一篇是 2006 年的那篇,我在其中譴責兔子及其同類是“所有哺乳動物中最怪異的”。當然,這是一種誇張的說法,但這種誇張並非完全不準確。自那以後,Tet Zoo 曾一兩次討論過兔形目動物(見下面的連結)。但我相信你們都會同意,這還遠遠不夠。今天,讓我們來看看來自激動人心的兔形目動物世界的一些最新進展。
為 Tet Zoo 大書專案繪製的兔形目動物選集(詳情請點選此處)。Nuralagus、Lepus、Ochotona 和 Oryctolagus。圖片來源:達倫·奈什,《四足動物動物學》
又一種已滅絕的島嶼居民。 兔子及其同類擁有豐富的化石記錄,並且已知存在大量的已滅絕分類群。在之前一篇專門討論大型島嶼居民 Nuralagus rex 的文章中,我粗略地討論了其中的一些多樣性,該物種於 2011 年被命名(Quintana et al. 2011,並參見下面的連結)。Nuralagus 並不是我們已知的唯一島嶼居民已滅絕兔子。另一種是 Hypolagus balearicus,它來自巴利阿里群島伊維薩島和馬略卡島的下新世地層,於 2010 年被命名。最近描述了該物種的新材料(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。
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左圖:Nuralagus 的生命重建圖,與 Oryctolagus(以及其奇怪的筆直頸部骨骼)按比例繪製,來自 Quintana et al. (2011)。我不得不承認,我對目前大多數 Nuralagus 重建圖並不滿意;我自己為我正在準備的教科書專案 [點選此處] 製作的生命重建圖在右側。圖片來源:達倫·奈什
H. balearicus 是大約 12 個已確認的 Hypolagus 物種之一:Hypolagus 是分佈廣泛、壽命長的分類群,關於它可以說很多。它通常被認為與冠兔的起源密切相關,並且傳統上被歸入已滅絕的(可能不是單系群的) Archaeolaginae 群。
Hypolagus balearicus 的部分顱骨 (A) 俯檢視,(B) 仰檢視,(C) 左側檢視。比例尺 = 10 毫米。圖表來源:Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014
H. balearicus 在許多方面與大陸 Hypolagus 物種相似,但其不尋常的前肢比例和關節形態表明,與 Nuralagus 一樣,它不是跑步者,而主要是緩慢移動,可能棲息在岩石山丘或山坡上,就像今天的 Pronolagus(非洲紅巖兔)和 Caprolagus(喜馬拉雅粗毛兔)一樣(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。在某些方面,H. balearicus 在我們所知的更高度變異的 Nuralagus 方面表現出平行性。
一隻兔子!具體來說是 Oryctolagus cuniculus。圖片來源:NORRIE ADAMSON (CC BY SA 2.0)
巴利阿里群島的兔子和野兔。 在談到巴利阿里群島的兔子時,另一項近期研究 (Seixas et al. 2013) 研究了歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亞野兔 Lepus granatensis 對馬略卡島的殖民。馬略卡島這兩個物種的種群遺傳多樣性很高,與大陸種群相似。這以及其他證據表明,這兩個物種都是在過去 4000 年內的不同時期,被人為出於狩獵目的引入巴利阿里群島的。
引入的兔子在巴利阿里群島有著悠久而有趣的歷史這一事實,得到了當地特有家養品種的加強:伊維薩島兔或 Conill Pagès d’Eivissa。它的確切起源尚不清楚,但它是一種荷蘭風格的兔子,帶有白色頸圈、口鼻和四肢,以及顏色較深的身體,可以是紅棕色、橙色、灰色或黑色。Martín de la Rosa et al. (2016) 最近研究了該品種內的遺傳變異,以努力維持可行的種群規模和可持續的繁殖種群。
馬略卡島伊維薩島兔或 Conill Pagès d’Eivissa 的棕色、灰色、橙色和黑色變種。圖片來源:Martín de la Rosa et al. 2016
順便說一下,目前尚不清楚這對來自馬略卡島的傳說中的類似兔子的野獸 esquirol 有何意義。它僅僅是在過去幾千年內引入該島的兔形目動物的民族已知版本,還是其他什麼?
兔子:有時是肝炎的宿主。 氣候變化、人為干擾和生態系統變化相關的一個重要現代話題是新發疾病。似乎有一整套毒力微生物正在擴大其分佈範圍,感染新的宿主物種,並可能在世界某些地區危及人類生命。其中之一是戊型肝炎 (HEV),這是一種導致人類肝臟炎症和衰竭的病毒,主要透過受汙染的水傳播。
戊型肝炎——嘿,這不是四足動物!圖片來源:CDC PHIL #5605
我們已經知道,幾種戊型肝炎病毒株是人畜共患的,因為它們是在攝入受感染的未煮熟的野豬和鹿肉後傳播給人類的。戊型肝炎病毒似乎在哺乳動物中廣泛傳播,已在貓、獴、大鼠、野牛、綿羊、山羊、牛、馬和……兔子中被發現。戊型肝炎病毒於 2009 年首次在中國甘肅省飼養的家養雷克斯兔中被發現,隨後發現存在於中國各地的各種養殖兔品種中。2011 年,在美國弗吉尼亞州的家兔中也發現了它。
從這一發現中立即產生的一個問題是,兔子是否可以將它們攜帶的戊型肝炎病毒傳播給人類,鑑於兔子的戊型肝炎病毒與已知感染人類的毒株密切相關,這似乎很有可能。Liu et al. (2013) 對此進行了進一步研究,他們成功地用兔子戊型肝炎病毒感染了食蟹獼猴 Macaca fascicularis。對猴子有效的方法通常對人類也有效(我是否應該引起爭議並說“非人類猴子”? [參考文獻])。此後,其他幾項研究也對兔子中的戊型肝炎病毒進行了研究(例如,Han et al. 2014)。感染的兔子會遭受腸道和腎臟炎症以及肝功能障礙的困擾。
澳大利亞:現在 60% 的地區沒有兔子! 眾所周知,引入澳大利亞的歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 引發了該國最具破壞性的生態危機之一。但最近發生的事情令人感到樂觀,生態和本地物種從中受益匪淺。
20 世紀 30 年代沃丹島兔子的著名照片。那真是太多的兔子了。圖片來源:澳大利亞國家檔案館公共領域
故事是這樣的,在南澳大利亞海岸附近的沃丹島(或瓦拉爾蒂島)以實驗方式使用的兔出血症病毒 (RHDV) 在 1995 年被叢林蠅帶到大陸,這種意外傳播隨後蔓延到大陸的兔子種群中。結果是兔子數量下降了約 60%。根據 Pedler et al. (2016) 的說法,這種下降與植被的恢復以及幾種乾旱地區袋鼠、袋熊、袋鼬和本地齧齒動物數量空前增加有關。本地動物的這種恢復不僅歸因於資源競爭減少和生態恢復,還歸因於引入的捕食者(貓和狐狸)數量的下降,這些捕食者的數量很高,因為它們依賴兔子。換句話說,這裡涉及到自上而下和自下而上的營養級聯 (Pedler et al. 2016)。澳大利亞傳出的與保護相關的新聞大多是壞訊息,但這裡發生的事情確實值得慶祝。
歐洲野兔的全球分佈範圍——南美洲和澳大利亞……我們都做了些什麼?圖片來源:CARLOSBLH Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
順便說一下,沃丹島也是 1937 年在田間試驗中釋放粘液瘤病的地方。這些試驗非常成功,以至於在 20 世紀 50 年代進行了大陸粘液瘤病毒專案,在短短兩年內有效地將兔子數量減少了 80% 以上。
像往常一樣,還有很多要說的,但這就是目前關於兔形目動物的全部內容。
有關兔子及其同類的先前 Tet Zoo 文章,請參閱……
參考文獻 - -
Pedler, R. D., Brandle, R., Read, J. L., Southgate, R., Bird, P. & Moseby, K. E. 2016. 兔子生物防治和受威脅沙漠哺乳動物的景觀尺度恢復。保護生物學 doi 10.1111/cobi.12684
Seixas, F. A., Juste, J., Campos, P. F., Carneiro, M., Ferrand, N., Alves, P. C. & Melo-Ferreira, J. 2014. 歐洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亞野兔 Lepus granatensis (兔形目:兔科) 對馬略卡島的殖民歷史。林奈學會生物學雜誌 111, 748-760.