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世界上最不尋常和最古老的齧齒動物之一是山河狸，又名波莫或塞韋萊爾，一種粗壯、四肢短小的齧齒動物，分佈於北美太平洋西北部，科學家稱之為 Aplodontia rufa。它實際上與山無關，也不是河狸。通常達到 35 釐米長（尾巴很小，只有 1-4 釐米長），Aplodontia 使用其粗壯的四肢和寬闊、爪子突出的大手和腳來挖掘隧道，其小眼睛、外耳和體型都與其這種生活方式一致。在骨骼中，肢骨上的肌肉附著點很大，形成肘部區域的突起（正確稱為尺骨鷹嘴）很大，這意味著在挖掘過程中將手向下拉動的肌肉特別大。Aplodontia 化石親緣物種的類似特徵表明它們也很擅長挖掘。儘管具有這些挖掘的特殊性，Aplodontia 仍然可以很好地游泳，甚至在必要時爬樹。
網上幾乎沒有標有 CC 許可的 Aplodontia 的圖片，謝謝網際網路。這是一份填充標本。來源：Daderot 維基媒體(CC BY-SA 3.0)
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Aplodontia 有高大的、不斷生長的頰齒，與其他許多齧齒動物的牙齒相比，它們的結構很簡單。事實上，Aplodontia 的名字意思是“簡單的牙齒”。這種牙齒適合以樹皮和樹枝以及蕨類植物葉、嫩芽和葉子為食的飲食。許多相關的化石物種與 Aplodontia 不同，它們的牙齒較短，不太能承受嚴重的磨損。與其他齧齒動物相比，Aplodontia 的內耳解剖結構不尋常，並且大腦中與來自耳朵的神經相關的部分異常大。由於這些特徵，似乎 Aplodontia 特別擅長檢測其洞穴內的氣壓變化。目前尚不清楚這可能提供什麼樣的進化優勢，但它可能用於檢測入侵者或捕食者。
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我包含此係統發育樹（來自 Vianey-Liaud 等人. 2013）來讓您瞭解有多少已滅絕的鼠形亞目類群，當然，這棵樹並沒有顯示所有類群。來源：Vianey-Liaud 等人. 2013
與現代動物的情況一樣，Aplodontia 僅僅是一個曾經龐大而多樣化的齧齒動物類群（鼠形亞目）的唯一現存成員，其化石記錄可追溯到 4000 多萬年前。被稱為鼠形動物或鼠形亞目動物，它們曾出現在歐洲（已滅絕的歐洲類群包括始新世的 Ephemeromys 和漸新世和中新世的 Sciurodon）和亞洲（已滅絕的亞洲類群包括漸新世的 Promenicomys 以及中新世的 Ansomys 和 Tschalimys），然後越過白令陸橋並在北美分化（Flynn & Jacobs 2007，Vianey-Liaud 等人. 2013）。專家已在該組中命名了幾個亞組（我在這裡避免了關於前松鼠類的整個辯論），並且類群有時會移入和移出鼠形科，該科包括 Aplodontia 及其最親近的近親。順便說一句，那個似乎沒有人知道如何發音的奇怪俗名——塞韋萊爾——在 Sewelleladon 中得到紀念，後者是 1958 年命名的北美漸新世鼠形動物。
鼠形動物與其他齧齒動物的關係一直存在爭議，部分原因是它們缺乏其他現存齧齒動物類群中存在的複雜下頜閉合肌肉。因此，有時人們認為鼠形動物屬於一個不尋常的旁支，該旁支是在齧齒動物歷史早期直接從類似 Ischyromys 的齧齒動物進化而來的。Aplodontia 缺乏現代齧齒動物典型的特殊下頜閉合肌肉排列（它具有所謂的原型形態），這意味著它通常被視為“活化石”：也就是說，它是很久以前的動物類群的晚期倖存成員。這種觀點通常有些誤導。Aplodontia 並非特別古老，其化石記錄僅可追溯到幾百萬年前。
大幅簡化了齧齒動物系統發育的描述，描繪了 Fabre 等人. (2012) 發表的分子樹，並顯示鼠形科與松鼠關係密切。插圖來自我準備中的教科書。來源：達倫·奈什
此外，鼠形動物的牙尖形狀與松鼠相似，因此有人認為它們可能起源於同一個導致松鼠出現的共同祖先。這種觀點得到了對耳朵區域（孟 1990）和分子資料的研究的支援：兩者都表明，睡鼠、鼠形動物和松鼠是近親，並且形成一個在 5000 多萬年前與其他齧齒動物分化的群體（Fabre 等人. 2012）。
一隻山河狸（左）及其許多已滅絕的親戚之一，即米拉高魯德“有角地鼠”Ceratogaulus。插圖來自準備中的教科書。來源：達倫·奈什
鼠形動物與一組不尋常的已滅絕齧齒動物具有幾個解剖特徵，這些齧齒動物顯然專門適應挖掘的生活方式。它們是米拉高魯德動物——有時被稱為“有角地鼠”——尤其是某些物種在其鼻子上的短配對角而引人注目。頭骨和頸部的特徵表明，米拉高魯德動物在挖掘過程中使用其短而堅韌的鼻子，並且對角進化的一個解釋是，它們在幫助清除沉積物方面發揮了重要作用。雖然我剛才暗示米拉高魯德動物與鼠形動物有關，但它們實際上是深深地巢狀在該類群中，並且實際上可能巢狀在鼠形科內。這是一個複雜的主題，我必須在其他時間討論。
這裡的文字主要來自 Parker (2015)。來源：Parker 2015
這段文字——對這個特殊齧齒動物類群的簡要介紹——是我為進化：完整的故事（Parker 2015）編譯的山河狸部分的改編和擴充套件版本，我曾為該書撰稿並（儘管簡短地）在此處回顧（許多其他作者也做出了貢獻，因此我沒有將其視為“我的”書籍之一）。當然，我為我的脊椎動物化石記錄編寫了對鼠形亞目及其歷史的更長、更技術性的討論，但我不希望在這裡分享。
有關齧齒動物的先前 Tet Zoo 文章，請參見...
參考文獻 - -
Flynn, L. J. & Jacobs, L. L. 2007. 鼠形亞目。載於 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (eds) 北美第三紀哺乳動物的進化，第二卷：小型哺乳動物、異關節動物和海洋哺乳動物。劍橋大學出版社，劍橋，第 377-390 頁。
孟，J. 1990。Reithroparamys delicatissimus（哺乳綱、齧齒目）的聽覺區域及其系統學意義。美國博物館新報 2972, 1-35。