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在前一篇文章中，我們研究了歐芹蛙或泥趾蟾科——無尾目鋤足蟾亞目（也稱為無凹胸總目，俗稱鋤足蟾）中的一個小型且保守的譜系。歐芹蛙非常可愛，但與某些其他鋤足蟾類群，尤其是東南亞的（有時）非常壯觀的角蟾科（或角蟾亞科）相比，它們就顯得遜色了。我們在這裡要研究的是角蟾科。看看這張照片（由 o.leillinger@web.de 拍攝）——它們太棒了……
迄今為止最著名的角蟾科動物是角蟾屬，這是一個相對常見的無尾目屬（分佈於東南亞、巽他陸棚島嶼和菲律賓），對於那些經常閱讀熱帶兩棲動物文獻的人來說並不陌生。在其眾多物種中最著名的是馬來角蟾、婆羅洲角蟾或長鼻角蟾M. nasuta，產於馬來西亞、蘇門答臘和婆羅洲。它體型較大（吻肛長 70-125 毫米），粗壯，偽裝隱蔽，顏色和形狀像枯葉，並具有長而尖的吻部和細長的眶上角。兩對縱向脊沿其背部表面延伸，有助於增強其“落葉層”的偽裝效果。它棲息於各種地形的熱帶雨林中，從海平面平坦地區的雨林到海拔 1.6 公里陡峭山坡上的雨林。
M. nasuta 是我最早了解到的角蟾科動物，這完全歸功於它在 20 世紀 80 年代 PG Tips 茶葉卡系列《不可思議的生物》中的亮相。正如我之前在 Tet Zoo 上說過的，我從小就深受 PG Tips 茶葉盒內附贈的教育卡片的影響。你們有些人會確切地知道我在說什麼；對於其餘的人，我深感抱歉。無論如何，這是以角蟾屬為主題的《不可思議的生物》卡片。我一直很欣賞這些卡片上的藝術作品，並認為這種風格非常獨特。事實證明，整個系列都是由我們的老朋友理查德·奧爾繪製的……
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繼續……我剛才說角蟾屬有“許多物種”。“許多”是多少？我以為大約有五個。事實證明，這個龐大而成功的類群中幾乎有 60 個物種。幾乎 60 個……其中除 21 個外，其餘都是在 1990 年之後命名的。最新命名的（截至撰寫本文時）是M. acuta Wang et al., 2014, M. cheni (Wang & Liu, 2014), M. lini (Wang & Yang, 2014) 和 M. obesa Wang et al., 2014，所有這些都是中國的。正如您可能從僅 2014 年就命名了四個新物種這一事實中收集到的那樣，我們正處於命名新的活體蛙類物種的黃金時代。但也許您已經知道這一點了。我肯定在 Tet Zoo 上提到過幾次。
現在應該說明的是，鑑於對於應該在這個類群中識別多少個屬一直存在相當大的不確定性和分歧，角蟾屬的地位目前是一個相當混亂的問題。Frost et al. (2006) 提出，除了角蟾屬外，角蟾亞科還包含無耳蟾屬、短跗蟾屬、眼蟾屬和異角蟾屬（也有人提出了其他屬名用於這些蛙類，但如果可以避免，我想避免在這裡寫數百字的歷史分類學）。
這些屬中的最後一個——即異角蟾屬——通常被認為是物種最多的一個。事實上，我剛才提到的那些 2014 年的物種中，有一些最初被命名為異角蟾屬的新成員 (Wang et al. 2014)。一些作者將異角蟾屬和眼蟾屬解釋為相對於角蟾屬而言非常不同，以至於它們應該被歸為自己的“族”（異角蟾族）(Delorme et al. 2006)。
與此同時，其他作者暗示，至少異角蟾屬相對於無耳蟾屬、短跗蟾屬和眼蟾屬是並系群（Li et al. 2011, Wang et al. 2012）。鑑於其中一些類群本應是完全不同譜系的成員，這就有問題了：例如，短跗蟾屬被 Delorme et al. (2006) 視為角蟾屬“族”角蟾族的成員。在不將異角蟾屬分裂成大量新的屬級類群的情況下，最明智的做法是將相關的許多物種歸併為一個單一的類群，而目前最廣泛接受的想法是放棄異角蟾屬，並將所有物種都歸入角蟾屬 (Frost 2014)。好吧。
其他角蟾屬物種是否與M. nasuta 相似？它們往往體型較小（吻肛長約 40-110 毫米；雌性較大），並且眶上角遠不如M. nasuta 突出，鼻子是鈍尖的，而不是尖的。所有這些蛙類都經常出沒於落葉層（“落葉蛙”和“落葉層蛙”的俗名有時用於稱呼它們），正如您可能從它們特殊的 appearance 中猜測到的那樣。鼓膜有時部分被面部側面的皮瓣覆蓋。下圖來自 Wang et al. (2014)。
角蟾屬蛙類在水流較弱的溪流中繁殖；卵產在溪流邊緣的淺水池中，蝌蚪則經常出沒於支流或淺灘。它們也躲藏在石頭下或懸垂植被的根部下方 (Inger & Stuebing 2005)。從解剖學上看，蝌蚪非常不尋常。它們是細長的動物，尾部僅比身體略深，尾鰭很低；眼睛很大，擴張的、向上 направленный 的嘴唇形成一個末端 расположенный 的、漏斗狀或“傘狀”的口盤。
角蟾科肯定是鋤足蟾類：也就是說，它們是鋤足蟾組合的成員。但它們與其他鋤足蟾類群有什麼關係呢？我必須在另一篇文章中再來討論這個問題。還有角蟾科內的其他譜系。是的，還有其他的。因為，您看，無尾目動物的譜系有很多。
有關青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Delorme, M., Dubois, A., Grosjean, S. & Ohler, A. 2006. Une nouvelle ergotaxinomie des Megophryidae (Amphibia, Anura). Alytes 24, 6-21.
Frost, D. R. 2014. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 (2014 年 12 月 30 日)。電子資料庫，可訪問 http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html。美國自然歷史博物館，紐約，美國。
Inger, R. F. & Stuebing, R. B. 2005. A Field Guide of the Frogs of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
Li, C., Guo, X.-g. & Wang, Y.-z. 2011. Tadpole types of Chinese megophryid frogs (Anura: Megophryidae) and implications for larval evolution. Current Zoology 57, 93-100.
Wang, Y.-Y., Zhang, T.-D., Zhao, J., Yang, J.-H., Pang, H. & Zhang, Z. 2012. Description of a new species of the genus Xenophrys Günther, 1864 (Amphibia: Anura: Megophryidae) from Mount Jinggang, China, based on molecular and morphological data. Zootaxa 3546, 53-67.