本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
我猜您是為了四足動物學而來。如果是這樣，您一定對2013年最佳四足動物主題書籍之一感到興奮和好奇：馬克·威頓的《翼龍》，這是一部內容豐富、插圖精美的關於翼龍百科全書式的鉅著。本書學術性強但又非常易讀，全文參考文獻詳盡，並配有數百張精美的照片、圖表和精美的彩色生活復原圖，無論您對翼龍的興趣如何，這都是一本必藏之書。而且，讓我們面對現實，從一開始就沒有那麼多關於翼龍的書籍，所以市場上再多一本只能是好事。
在此，請查閱我對這本非常優秀的書的各種想法。不過，首先，需要披露一些資訊：正如讀者和關注者可能已經知道的那樣，我與馬克是私交甚好的朋友，並與他合作撰寫了幾項研究。因此，您可能會得出結論，認為以下評論並非公正；然而，讓我們看看會發生什麼。為了遵循慣例，我將在整篇評論中將馬克稱為“威頓”。
早在2013年6月，我就對這本書的大體想法給出了一個總結版本。以下是我所說內容的最重要部分：“[《翼龍》]被寫成是一部貫穿翼龍多樣性的百科全書式導覽。這真的是翼龍的終極指南，它為我們提供了比之前關於該類群的兩部偉大著作（Wellnhofer 1991，Unwin 2005）更豐富的翼龍多樣性和行為的視角，幷包含了大量關於翼龍生態學和功能形態學的回顧和分析”。我很驚訝（但也很高興）看到這些話被引用在普林斯頓大學出版社為2013年脊椎動物古生物學會會議代表包提供的傳單上。我還應該說，這本書的正式名稱是《翼龍：自然史、演化、解剖學》。然而，這個標題並沒有出現在封面（或書脊）上的任何地方。
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言歸正傳……《翼龍》是一本大部頭，共有26章，超過280頁。早期的章節回顧了我們關於翼龍的各種想法的歷史、該類群的演化關係和起源，以及我們所知的它們的解剖結構（骨骼和軟組織）。
翼龍的祖先以及那些假設的原翼龍
此處涵蓋的許多問題仍然存在爭議：近期大多數系統發育研究支援的共識觀點是，翼龍是冠群主龍，與恐龍親緣關係密切（記住，無論翼龍在雙孔類中的哪個位置，鳥頸總目都存在）（Sereno 1991，Benton 1999，Brusatte等人. 2010，Nesbitt 2011）。這是威頓贊成的觀點，這很合理，因為有未發表的研究*表明，即使將某些人認為與翼龍親緣關係密切的另類類群（Peters 2000）也納入分析，冠群主龍假說也仍然得到支援。然而，考慮到我們缺乏任何以過渡形式出現在翼龍和其他鳥頸總目之間的類群**……冠群主龍的想法確實顯得很奇怪，但這並不是說這一定意味著什麼。
* 我想到的是米奇·莫蒂默和安德烈亞·考進行的分析。
** 法克西納翼龍（Faxinalipterus minima）——2010年發表為可能的翼龍類群的姐妹群——不是翼龍，顯然也根本不接近翼龍（Soares等人. 2013）。
威頓遵循了發明假設的原翼龍的優良傳統，這些原翼龍彌合了斯克勒羅莫克魯斯（Scleromochlus）類鳥頸總目動物與已知的早期翼龍之間的差距。我並不完全認同他使用HyPtA（意思是假設的翼龍祖先）這個術語來稱呼這些生物——不是很性感——但他對這些生物本身的創造還算不錯：為一個祖先生物體呼叫解剖結構和生活方式涉及到構建一套假設，這些假設將透過未來的發現得到支援或推翻。而且文獻中還有其他原翼龍，正如也有原鳥和原蝙蝠一樣。
飛行、行走、攀爬……以及奔跑和游泳？
第6章——“飛行爬行動物”——總結了當前關於翼龍空氣動力學和起飛行為的思考，威頓最有趣的論點之一是，之前的作者一直將翼龍的體重估計得太輕了。這對翼載荷以及由此產生的飛行方式產生了一定的影響：翼龍研究人員都很熟悉，威頓修正後的質量估計和翼載荷使翼龍更接近於它們在平面形狀上與之相似的鳥類（Witton 2008，2013，Witton & Naish 2008）——一個令人滿意的圖景，並且得到了其他一些研究人員的結論的支援（當然，並非所有研究人員都如此；我們討論的這是翼龍科學）。
更具創新性的是第7章（“從天空降落”），專門討論陸地運動。威頓的翼龍可以彈跳、游泳、攀爬，而且它們中的大多數以狹窄的步態行走（當然，這些概括並不適用於整個翼龍類群）。先前文獻中的翼龍一直被想象成笨拙的匍匐者，在地面上緩慢、笨拙且跛行，甚至無法抵抗輕微的陣風（回想一下《與恐龍同行》中描繪的鳥掌翼龍的陸地運動，其基礎是拖著腳步的人，使用掃帚作為柺杖）（Wellnhofer 1988，Unwin 1988，1997，2005）。
事實上，來自足跡、骨盆和肢體形態學、肢骨厚度和彎曲強度（Fastnacht 2005）以及推斷的後肢和前肢姿勢（Fujiwara & Hutchinson 2012）的資料非常有力地表明，至少翼手龍亞目的翼龍在地面上比人們之前認為的要熟練得多。威頓將所有這些證據線索編織成一個引人入勝的敘述，可以說正在引領一場關於翼龍陸地能力的革命。我同意他的觀點：現在看來，翼手龍亞目翼龍在地面上熟練而敏捷，而非翼手龍亞目翼龍可能並非如此。
讀者也可能會驚訝地看到威頓的幾幅插圖，這些插圖顯示翼龍游泳甚至潛水。一些足跡似乎表明，一些翼龍在淺水中覓食，它們的身體漂浮著，長長的四肢被用作撐篙工具。考慮到許多翼龍物種的水生習性，很難相信它們至少不具備某些水生行為能力：儘管這裡和那裡都有人聲稱翼龍太氣腔化而無法游泳或潛水，或者翼型或體型會阻止游泳或潛水，但沒有明顯的或令人信服的理由不允許這種行為，威頓提出像翼手龍這樣的類群可能經常漂浮和潛水。
是的，有軍艦鳥（如果它們真的需要游泳，它們可以游泳，但通常避免這樣做*），但幾乎沒有翼龍像它們那樣專門適應專門的空中生存（夜翼龍科可能是例外）。最近，Hone & Henderson（2013）使用數字模擬漂浮模型來測試翼龍的漂浮能力。這是一件很棒且有趣的事情——我有沒有提到以前有人對長頸鹿做過這件事？（Henderson & Naish 2010）。哈哈，開玩笑，開玩笑。無論如何，Hone & Henderson（2013）的結論是翼龍幾乎無法漂浮或游泳。我對他們的結論持懷疑態度，但很高興看到一些實際的科學被應用於這個有趣的問題。
* 它們透過從高處俯衝到水面後浸入水中來沐浴，並透過瘋狂地撲騰翅膀儘快起飛。
第8章——“翼龍的私生活”——回顧了幾個大多數非專家會不熟悉的領域：我們對翼龍的獵物、病理、寄生蟲、性生活和生長策略瞭解多少？誠實的回答是“不多”，哈哈，但我們確實瞭解了足夠多的資訊，至少讓我們對所有這些領域有所瞭解。與本書通篇一樣，圖表和生活復原圖描繪了關鍵證據或展示了真正必定發生的事情的重演。
翼龍多樣性，按類群劃分
本書的精華和重點是由對所有翼龍類群的回顧構成。每個類群（如果您願意，每個“科”）都有自己的章節。曾經，流行的書籍會給您留下這樣的印象，即翼龍的多樣性包括雙型齒翼龍、喙嘴翼龍、翼手龍和翼龍，僅此而已。但近幾十年來情況發生了鉅變，以至於這裡關於悟空翼龍科、掘頜龍科、矛頜翼龍科、朝陽翼龍科、鐮刀頜龍科和其他類群的章節對於一些讀者來說將是全新的。
關於這一點……眾所周知，關於翼龍的系統發育、系統學和命名法的觀點因研究而異（但請注意，特定研究社群的成員確實傾向於趨同於相似的結果……您可以自行解讀）。威頓注意到了這一點，他偏愛的安排——總的來說，是呂等人.（2010）恢復的系統發育方案——當然不是所有翼龍專家都贊成的方案。但是，拜託，當您寫書時，您必須提出某種安排。
翼龍：絕非千篇一律；細微差別和變異隨處可見
無論如何，這些章節中的每一章都向我們介紹了所討論的類群，回顧並討論了我們對其解剖結構的瞭解，討論了該類群成員可能的飛行和陸地行為，最後，概述了古生態學。最後一點——關於古生態學的討論——是本書最具新穎性的方面之一。傳統和慣例認為，翼龍在海面上飛行並捕魚，或者在靠近水域的地方飛行並捕捉蜻蜓和其他飛行昆蟲。誠然，這種“千篇一律”的翼龍觀點受到了以下觀點的挑戰：準噶爾翼龍科可能以帶殼軟體動物為食（Wellnhofer 1991），而梳頜翼龍科可能以水果為食（Wellnhofer & Kellner 1991）。但除此之外，壓倒性的印象始終是翼龍在飛行時捕魚或昆蟲。
事實上，威頓（2013）認為，翼龍骨骼中存在的細節表明，所有那些不同的翼龍類群都在做不同的事情——有時是細微不同的事情，有時是非常不同的事情。舉個例子，讓我們簡要考慮一下長吻、長翼的鳥掌翼龍類翼龍（魚龍翼龍科、掘頜龍科、鳥掌翼龍科、夜翼龍科和翼龍科），它們幾乎都擁有比例較小、肌肉相對較弱的後肢。這些翼龍看起來或多或少都一樣，是的，普遍的觀點一直是它們幾乎都做著相同的事情……它們，你知道的，在海面上飛行並抓魚。
但是，當檢查它們所有的解剖結構細微差別、比例差異等等時，可以證明，事實上，我們看到的是物種類群，即使在這個類群內，也可能做了各種各樣的事情，例如在陸地環境中從脊椎動物屍體中覓食，從海面抓魚，漂浮或游泳並“籠罩”滿嘴的小型浮游生物獵物，漂浮並進行短時間的表面潛水，以及過著類似軍艦鳥的生活（Witton 2013）。
簡而言之，威頓對翼龍的看法因其多樣性、複雜性和合理性而令人興奮和耳目一新。想想現代動物類群，無論是海鷗、海豹還是變色蜥：解剖結構差異反映了不同的覓食和覓食策略，細微差別和特定生態位的行為無處不在，沒有兩個物種真正完全相同。這種事情肯定也適用於已滅絕的動物——我確信是這樣，我們都這麼認為。但這大約是我們第一次看到如此多的關於翼龍行為和生活方式的想法。
我個人認為需要更多這樣的想法——只要這些想法在內部是合乎邏輯的，考慮了來自所有可用證據線的的資料，並且看起來是基於對生物力學、生態學以及現生動物的解剖結構、行為、多樣性和功能形態學的良好理解。正如我與他合著（Witton & Naish 2008，2013）這一事實應該顯而易見的那樣，我認為馬克非常擅長這類事情（當然比那些只採用一兩個特徵並臆造出不切實際且不可能的行為假設的古生物學家要強得多），而且我通常發現自己同意他的結論和假設。
然而，重要的是要注意，目前，威頓討論和探索的許多想法確實僅僅是想法：通常是首次在此處提出，它們現在需要使用嚴格的定量技術進行調查。但是，嘿，您必須從某個地方開始。馬克知道這一點，他的假設應該為未來的研究提供靈感。
如果說這本書有什麼值得總結的，那就是翼龍的解剖結構和比例比以前顯而易見的更加多樣化。在不點名的情況下，一些翼龍研究人員給人的普遍印象是翼龍基本上都一樣，只是頭骨不同。正如明確指出的那樣，不僅透過文字，而且還歸功於那些標準化的復原圖，翼龍實際上在頸部的長度和形狀、翼展、後肢大小以及……嗯，實際上在所有方面都表現出顯著而重要的差異。
一些被低估的多樣性
讓我們看看這種被低估的多樣性的幾個例子。在最奇異的翼龍中，有坎皮龍顎翼龍超科*。看看這些動物的一些奇異之處。坎皮龍顎翼龍具有極其粗壯的肱骨，使其看起來“像一隻小小的翼龍類大猩猩”（Witton 2013，第119頁），以及極其細長的翼指。與此同時，卡維拉姆斯（Caviramus）（威頓認為包括雷蒂克達克蒂魯斯（Raeticodactylus），並以其骨質鼻角而聞名）具有令人難以置信的細長肱骨，其長度幾乎是中部軸寬度的20倍。顯然，這些奇怪的早期翼龍正在做一些不尋常的事情——像往常一樣，問題是：是什麼？
* 根據我上面關於對系統發育的不同看法的評論，並非所有研究人員都將該類群視為一個演化支。威頓描述了他將構成類群的分類單元組合在一起的可能人為性。再次強調，如果您要按類群為基礎來介紹動物，您會怎麼做？一定程度的並系群和非單系群是必須容忍的（是的，這裡是在釋義麥肯納和貝爾）。
正如您從您所見過的像喙嘴翼龍這樣的長尾翼龍的復原圖中瞭解到的那樣，一些（或所有？）長尾翼龍的尾巴末端都有軟組織翼膜。而且，由於喙嘴翼龍，每個人都知道這種翼膜呈菱形或亞三角形（其形狀似乎在個體發育過程中發生變化（Bennett 1995））。對嗎？嗯，喙嘴翼龍並不是唯一一種尾巴上的軟組織結構實際上被儲存下來的翼龍，而其他類群的已知結構明顯不同。來自哈薩克的小索爾德斯翼龍有一個長長的、葉狀的結構，形狀像一片又長又窄的葉子——也許它的所有近親也是如此——而翼喙龍的尾巴後半部分的兩側都有一系列成對的鋸齒。
我們需要更多這樣的書
翼龍研究的步伐意味著，毋庸置疑，自《翼龍》出版以來，已經出現了很多新事物。有相當多的新的、最近命名的分類單元本應進行討論或提及，包括類似頂翼龍的翼手龍超科考佩達克蒂魯斯翼龍、小型翼手龍超科維克提德拉科翼龍、巴塔哥尼亞的翼手龍科空中泰坦翼龍，以及大量新的劍橋綠砂岩分類單元。威頓對據稱曙光翼龍的翼手龍超科身份的懷疑（他錯誤地將其拼寫為曙翼龍[原文如此]）後來已被Bennett（2013）關於翼手龍和阿爾德翼龍的論文證實，然後就是涉及長頜翼龍和長頜翼龍科的整個尷尬局面。關於翼手龍亞目肢體姿勢的新研究已經出現（Fujiwara & Hutchinson 2012，Costa等人. 2013），等等。
總的來說，文字的風格友好而健談，甚至詼諧而通俗。在某些地方，我確實覺得它需要更緊湊一些，而且我感覺需要更好的文字編輯。在其他負面方面，有一兩幅插圖看起來有點倉促（我不太喜歡第102頁上的獸腳類恐龍），而且我不確定一些圖表（例如，圖7.8和9.2）中使用的捲曲線條——它們看起來像是出自蒂姆·伯頓電影——是否與本書的其餘部分相符。然而，這些只是在原本輝煌的傑作中的例外。
正如我之前所說的那樣，威頓的《翼龍》是一場非凡的視覺盛宴，充滿了新穎的藝術作品以及他顯然努力獲得的精美照片。事實上，幾乎每一頁都有某種形式的插圖——您永遠不會厭倦看這本書。威頓的一項主要創新是為翼龍復原圖（包括骨骼和生活復原圖）發明了一種一致的姿勢。讓人想起格雷格·保羅的側檢視恐龍，它們使比較和對比威頓插圖的眾多分類單元變得容易。並留意其中的點頭致敬和詼諧的敬意：在不洩露謎底的情況下，這裡提到了《蝙蝠俠：俠影之謎》、骷髏島上充滿節肢動物的峽谷……以及，確切地說，矛頜翼龍的翅膀上的那個標記是什麼？
如果您喜歡甚至對翼龍略感興趣，或者，見鬼，對四足動物的演化、多樣性或歷史感興趣，您真的需要看看這本書。我衷心希望它能激勵其他人制作類似的出色的、插圖精美的關於其他四足動物類群的書籍。世界會因此變得更美好。
威頓，M. P. 2013。翼龍。普林斯頓大學出版社，普林斯頓和牛津。精裝本，共291頁，35.00美元/ 24.95英鎊，ISBN 978-0-691-15061-1。在此處購買。Kindle 版本在此處可用。文字樣本在此處可用。馬克的部落格（嚴格來說，是 MarkWitton.com 部落格）在此處，他的網站在此處。
有關之前四足動物園關於翼龍的文章，請參閱……
參考文獻 - -
Bennett, S. C. 1995. A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: year-classes of a single large species. Journal of Paleontology 69, 569-580.
- . 2013. New information on body size and cranial display structures of Pterodactylus antiquus, with a revision of the genus. Paläontologische Zeitschrift 87, 269-289.
Benton, M. J. 1999. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs. Proceedings of the Royal Society of London B 354, 1423-1446.
Brusatte, S. L., Benton, M. J., Desojo, J. B. & Langer, M. C. 2010. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology 8, 3-47.
Costa, F. R., Rocha-Barbosa, O. & Kellner, A. W. A. 2013. A biomechanical approach on the optimal stance of Anhanguera piscator (Pterodactyloidea) and its implications for pterosaur gait on land. Historical Biology doi: http://dx.doi.org/10.1080/08912963.2013.807253
Hone, D. W. E. & Henderson, D. M. 2013. The posture of floating pterosaurs: ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology doi: 10.1016/j.palaeo.2013.11.022
Peters, D. 2000. A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 106, 293-336.
Sereno, P. C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 2, 1-53.
Soares, M. B., Dalla Vecchia, F. M., Schultz, C. L. & Kellner, A. W. A. 2013. On the supposed pterosaurian nature of Faxinalipterus minima Bonaparte et al. (2010) from the Upper Triassic of Rio Grande do Sul, Brazil. In Sayão, J. M., Costa, F. R., Bantim, R. A. M. & Kellner, A. W. A. (eds) International Symposium on Pterosaurs, Rio Ptero 2013, Short Communications. Universidad Federal do Rio de Janeiro: pp. 95-97.
Unwin, D. M. 1988. New remains of the pterosaur Dimorphodon (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) and the terrestrial ability of early pterosaurs. Modern Geology 13, 57-68.
- . 1997. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs. Lethaia 29, 373-386.
- . 2005. The Pterosaurs From Deep Time. Pi Press, New York.
Wellnhofer, P. 1988. Terrestrial locomotion in pterosaurs. Historical Biology 1, 3-16.
- . 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books Ltd, London.
- . & Kellner, A. W. A. 1991. The skull of Tapejara wellnhoferi Kellner (Reptilia, Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Araripe Basin, northeastern Brazil. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie 31, 89-106.
Witton, M. P. 2008. A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28, 143-158.
- . 2013. Pterosaurs. Princeton University Press, Princeton & London.