Leiosaurus: 大頭,大膽的圖案

我喜歡鬣蜥類蜥蜴——誰不喜歡呢? 在你幾乎從未聽說過的眾多分類群中,有一種地方性的阿根廷分類群 *Leiosaurus*,是Leiosauridae科的模式種。

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我喜歡鬣蜥類蜥蜴——誰不喜歡呢? 在你幾乎從未聽說過的眾多分類群中,有一種地方性的阿根廷分類群 *Leiosaurus*,是Leiosauridae科的模式種。 我在網上快速查了一下,驚訝地發現幾乎沒有關於這些漂亮的小型南美蜥蜴的資訊,大多數資料來源都說對它們知之甚少。 真是“幫了大忙”啊。

所有 *Leiosaurus* 物種都是身體粗壯、食蟲、陸生的鬣蜥類,很容易辨認,因為它們頭部比例大、寬闊、肌肉發達,尾巴略長於身體,皮膚相對光滑(因此得名:意思是“光滑的蜥蜴”),以及獨特的背部色素沉著模式,包括在椎骨中線之上或兩側的大斑點或汙跡。 這些汙跡在某些物種中形成所謂的“鯊魚牙齒”或“鳶尾花”圖案。 它們是乾旱和半乾旱地區的蜥蜴。

目前已識別出四種 *Leiosaurus* 物種(L. belliiL. caramarcensisL. jaguarisL. paronae)。 L. jaguaris 是最新的,於 2007 年命名(Laspiur 等,2007a)。 它的名字反映了其大膽的背部圖案與其同名物種——大型貓科動物 *Panthera onca*——之間的表面相似性。 曾經包含在 *Leiosaurus* 中的幾個其他物種似乎是密切相關的分類群 *Diplolaemus* 的一部分。 一些系統發育研究表明,DiplolaemusLeiosaurus 更接近於 Pristidactylus(Frost 等,2001),儘管這些作者發現了一些拓撲結構,其中 Leiosaurus 相對於 Diplolaemus + Pristidactylus 分支是並系的。 然而,Abdala 等人(2009 年)納入了更多資料,並支援了 *Leiosaurus* 的單系性。 對 *Leiosaurus* 單系性的有力支援來自其複雜的喉部肌肉結構(Abdala 等,2009 年)。 *Aperopristis* Peracca, 1897 這個名稱可用於 L. caramarcensis + L. paronae 分支,如果有人想使用它的話(目前,他們沒有使用)。 *Leiosaurus* 及其近親與 enyaliines 密切相關,這是一個我現在忽略的類群。


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順便說一句,據稱是 *Leiosaurus* 的化石物種(L. marellii Rusconi, 1937),基於來自阿根廷聖伊西德羅的更新世的椎骨,根本不是 leiosaurid,而是被誤認定的 *Amphisbaena* 成員(Torres & Montero 1998)。

這些蜥蜴在手掌上有一個大的籽骨,嵌入與屈肌腱相關的腱鞘中(有趣的是你從未聽說過蜥蜴的籽骨)。 在 *Leiosaurus* 中,掌籽骨特別大,這可能是因為這些蜥蜴的陸生、乾旱地區的生活方式促進了增強手部剛性的特徵的進化。 攀爬型 leiosaurid 物種的掌籽骨較小,據推測是因為這允許增強手指的彎曲能力(Abdala 等,2009 年)。

關於這些蜥蜴的另一個有趣(且鮮為人知)的事情是它們會發聲,發出明顯的警告聲和戰鬥聲。 警告聲與姿勢行為有關:動物在發出這些聲音時會向後猛地一跳並豎起尾巴(Laspiur 等,2007b)。 *Leiosaurus* 並非鬣蜥類中唯一發出此類聲音的物種,因為 *Pristidactylus* 物種也會這樣做。 鬣蜥類動物的發聲行為尚未得到廣泛報道,但有跡象表明它們比目前認為的更普遍。

再次談到整個“鬣蜥科”的問題

這些蜥蜴的分類位置和方式因您查閱的資料來源而異。 傳統觀點認為,側生齒型鬣蜥類(即那些在 Acrodonta 之外的鬣蜥類,Acrodonta 是包括變色龍和鬣蜥在內的頂生齒型分支)被包含在一個超級包容的鬣蜥科 (Iguanidae) 中,並被劃分為許多“亞科”。 *Leiosaurus* 過去曾被歸入 Polychrotinae 亞科,該亞科被認為(在 1980 年代後期之前)包括一系列樹棲、類變色龍和類安樂蜥的鬣蜥類——有時被稱為準安樂蜥——以及陸生、身體較短、顏色隱蔽的 leiosaurines 亞科。 由於 *Leiosaurus* 與 PristidactylusDiplolaemus 形成一個分支(可能是正確的觀點),因此當時的 *Leiosaurus* 物種有時被稱為“leiosaur polychrotids”或“pristidactylines”。

如今,*Leiosaurus* 和一些近親通常被歸類於一個被不同地稱為 Leiosaurinae 或 Leiosauridae 的類群中,並被認為包括 pristidactylines 和 enyaliines 亞科(Frost 等,2001 年;Abdala 等,2009 年;Pyron 等,2013 年)。 一些作者認為,我們應該強調單系性,並在可能的情況下堅持保守的分類法:根據這種觀點,明智的做法是維持一個超級包容的鬣蜥科 (Iguanidae),其中包含 Leiosaurinae 亞科和許多其他亞科級別的劃分。 其他作者認為,維持一個超級包容的鬣蜥科 (Iguanidae) 具有誤導性,因為它淡化了這些蜥蜴的多樣性和差異性(一些作者也希望避免在宏大的、包容的意義上使用“Iguanidae”,因為有人擔心它指的是一個並系等級。 但現在似乎不再是這種情況了,因為現代系統發育研究發現側生齒型鬣蜥類是一個分支)。

我認為,避免使用舊的、超級包容的“鬣蜥科 (Iguanidae)”版本的決定是可取的,因為當我們將它們的生物多樣性與哺乳動物和鳥類(幾乎每個不同的分類群都被認為足夠特殊,可以獲得其自身的高階分類實體)的生物多樣性進行比較時,將所有這些譜系都包含在一個“科”中是不合適的。 當然,無脊椎動物研究人員通常會在這個階段做出詼諧的反駁,說所有四足動物的多樣性在理論上都可以包含在一個線蟲屬或其他屬中。 好吧,去他的:我們不是在談論使四足動物的分類學與蠓或蝸牛的分類學一致,而是與與其他四足動物的分類學一致。 有些人說,只要我們知道我們在談論哪個分類群,這些東西就無關緊要。 我同意這一點,但我也認為這確實很重要,因為我們仍然揹負著一種完全過時且不準確的生物多樣性觀點,即人們認為活著的兩棲動物和非鳥類爬行動物的多樣性遠低於哺乳動物和鳥類。

最後一件事。 我為什麼要寫這篇文章? 因為我的同事 Oliver Rauhut 碰巧在 Facebook 上分享了一些漂亮的 *Leiosaurus* 照片。 謝謝你,Oliver。 我喜歡寫關於鮮為人知的有鱗目分類群的文章,所以——親愛的讀者——如果您有好的照片,並且您願意讓我使用,請記住我。

關於鬣蜥類的先前 Tet Zoo 文章,請參閱……

參考文獻 - -

Abdala, V., Manzano, A. S. & Nieto, L. 2009. Leiosauridae 科(有鱗目)的比較肌肉學及其對系統發育關係的影響。《比利時動物學雜誌》139, 109-123。

Frost, D. R., Etheridge, R., Janies, D. & Titus, T. A. 2001. 全證據、序列比對、變色蜥蜴的進化以及鬣蜥亞目(有鱗目:鬣蜥亞目)的重新分類。《美國博物館學報》3343, 1-38。

Laspiur, A., Carlos Acosta, J. & Abdala, C. S. 2007a. 來自阿根廷中西部的 *Leiosaurus* 屬(鬣蜥亞目:Leiosauridae 科)的一個新物種。《動物分類群》1470, 47-57。

- ., Sanabria, E. & Carlos Acosta, J. 2007b. 關於阿根廷聖胡安的 *Leiosaurus catamarcensis* (Koslowsky, 1898) 和 *Pristidactylus scapulatus* Burmeister, 1861(鬣蜥亞目,Leiosauridae 科)發聲的初步資料。《秘魯生物學雜誌》14, 2。

Pyron, R. A., Burbrink, F. T. & Wiens, J. J. 2013. 有鱗目的系統發育和修訂分類,包括 4161 種蜥蜴和蛇。《BMC 進化生物學》2013, 13:93 doi:10.1186/1471-2148-13-93

Torres, S. E. & Montero, R. 1998. *Leiosaurus marellii* Rusconi 1937 是一種南美蚓蜥。《爬蟲學雜誌》32, 602-604。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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