纖細、翠綠、罕見:迷人的翡翠樹巨蜥

在之前關於巨蜥的 Tet Zoo 文章中,我說過我真的很想介紹一下翡翠樹巨蜥;也就是分佈於新幾內亞、約克角半島以及周邊島嶼的樹棲巨蜥。

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我在之前關於巨蜥的 Tet Zoo 文章中說過,我真的很想介紹一下翡翠樹巨蜥;也就是分佈於新幾內亞、約克角半島以及周邊島嶼的樹棲巨蜥。那麼,讓我們開始吧。樹巨蜥或翡翠樹巨蜥,也稱為Varanus prasinus物種組,是體型細長、體態優雅的巨蜥,具有尖尖的吻部和特別長而有抓握能力的尾巴。它們往往是綠色的:有些是石灰綠色,有些則配得上另一個俗名“翡翠樹巨蜥”。有些身上有環狀或人字形圖案;然而,另一些幾乎是黑色的,而另一些則是黃色的。它們有棕橙色的眼睛和粉紅色的舌頭。總長度可達 110 釐米左右,但 60-80 釐米更為常見。[下圖由 Greg Hume 提供。] 順便說一句,本文標題中使用的引言來自 Sprackland (1994) 撰寫的一篇關於這些神奇蜥蜴的文章。

基本上,人們普遍認為樹巨蜥是專門適應樹棲生活的,它們的大部分時間(儘管不一定是全部)都在樹上高處覓食。請注意,在許多動物類群中,像這樣的假設有時是基於軼事印象,並沒有真正的詳細生態學研究或發現與任何特定生活方式或行為偏好相關的解剖特徵來支援。此外,被認為是適應性的“明顯”解剖特徵可能並不總是意味著我們所假設的那樣:例如,有抓握能力的尾巴看起來像是很好的樹棲適應性,然而,有抓握能力的尾巴也存在於並非專門攀樹的動物中(例如:龜類 Platysternon,鱷蜥 Gerrhonotus liocephalus)。

這些問題啟發了 Greene (1986) 專門研究翡翠樹巨蜥樹棲性的證據。他得出結論,它們的綠色、有抓握能力的尾巴和不尋常的足部鱗片——所有這些都是巨蜥輻射範圍內不尋常的特徵——確實是適應樹棲生活的特定適應性 (Greene 1986)。


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翡翠樹巨蜥的手和腳特別有趣。黑色、凸起的指下鱗片呈橫向排列,看起來很可能為這些蜥蜴在攀爬時提供增強的抓地力。一些作者描述它們的掌心和腳底通常感覺柔軟甚至粘稠。指下鱗片是黑色的這一事實很有趣。如果您記憶力好(或者您本來就知道這一點),您會想起鳥類翅膀尖端富含黑色素可能代表著一種適應性,以最大限度地減少羽毛的磨損並增強抵抗力(請參閱 這篇 關於海燕色素沉著模式的 Tet Zoo 文章)。那麼,翡翠樹巨蜥富含黑色素的指下鱗片是否是在類似的進化壓力下進化而來的呢?(Greene 1986)。這是一個有趣的想法。

對翡翠樹巨蜥胃內容物的研究表明,它們的飲食以節肢動物為主,包括螽斯、蚱蜢、甲蟲、蜈蚣和蜘蛛。圈養動物會吃水果,但目前尚無跡象表明這在野生動物中是典型的——它們偶爾可能會吃水果、花蜜等等,這當然是合理的:一些巨蜥是習慣性的食果動物,並且蜥蜴攝入植物產品的現象已被證明比長期以來假設的更為普遍。偶爾也會捕食大型且令人生畏的動物獵物。一隻翡翠樹巨蜥曾吃掉一隻長達 12.4 釐米的Eurycantha竹節蟲,這種昆蟲以其大型、荊棘狀的腿刺而聞名。然而,這隻昆蟲缺少了幾條腿 (Greene 1986),可能是因為蜥蜴在吞嚥之前去掉了它們的腿。一隻樹棲鼠 Melomys 的標本也被發現是翡翠樹巨蜥的獵物 (Greene 1986)。總體情況表明,它們在樹棲植被中覓食,主要尋找小型螽斯和類似的昆蟲,但偶爾也會捕捉大型昆蟲和小型哺乳動物。

對近距離觀察到的個體的觀察表明,這些巨蜥具有群居性 (Irwin 2004)。據報道,雌性會守護它們產卵的樹洞,這種守護有時發生在產卵前後。人們也知道雌性會在樹棲白蟻巢穴中產卵。

翡翠樹巨蜥在逃避捕食或騷擾時會爬上樹木並在樹枝上快速移動。然而,如果威脅持續存在,它們會採取一種激烈的行動形式,將自己彈射出去,四肢張開——“任何與樹葉的接觸都會導致蜥蜴緊緊抓住它”(Irwin 2004,第 405 頁)。其他一些蜥蜴類群也這樣做(包括壁虎甚至變色龍)。

在 20 世紀後期至少幾十年間,僅識別出一種翡翠樹巨蜥物種:Varanus prasinus,綠樹巨蜥,Robert Mertens 在 1959 年提出它由四個亞種組成。Sprackland (1991) 認為,其中一個“亞種”應該與 V. prasinus 區分開來,因此重新啟用了新幾內亞和阿魯群島的 V. beccarii。這是一種非常深色的翡翠樹巨蜥——有時被稱為黑樹巨蜥——它也是該類群中體型最大的成員之一。[下圖為黑樹巨蜥,由 Greg Hume 提供。]

Sprackland (1991) 進一步認為,V. kordensis——也被 Mertens 視為 V. prasinus 亞種之一(它最初在 1874 年被命名為一個獨特的物種)——應該被視為 V. prasinus 的同義詞,所謂的差異落在種內變異的可容忍範圍內。然而,從那時起,V. kordensis 作為一個獨特物種的案例再次被提出:V. kordensisV. prasinus 的不同之處在於顏色更深綠,身上裝飾著眼斑而不是條紋,並且頭部和身體的鱗片計數明顯不同(較低)(Jacobs 2004)。其他研究人員也認為 kordensis 是獨特的,但僅作為 V. prasinus 的一個亞種。請記住,這些決定最終是主觀的。人們一致認為 kordensis 代表著一個與 prasinus 接近的譜系,但它是否足夠接近 prasinus 以至於可以將其包含在其中,或者它是否真的應該被視為在其之外?類似的問題影響著其他翡翠樹巨蜥。無論如何,kordensis 是新幾內亞西部的特有物種,也分佈在附近的比亞克島和亞彭島 (Jacobs 2004)。

澳大利亞的翡翠樹巨蜥:樹冠巨蜥

1975 年報道了表明澳大利亞大陸存在翡翠樹巨蜥的軼事。這些在 1978 年得到證實,當時 Gregory Czechura 從昆士蘭北部收集到一隻深色的翡翠樹巨蜥;後來又收集到另外兩隻澳大利亞標本 (Czechura 1980)。Czechura 將這些巨蜥鑑定為 V. prasinus 的一部分,但 Sprackland (1991) 認為,它們存在圓錐形(而不是扁平形)的喉嚨鱗片、前置的鼻孔以及黃色的 V 形條紋和尾環,表明需要單獨的物種地位,因此 V. teriae 這個名字誕生了……這個名字是為了紀念 Sprackland 的妻子。我為這個物種提出了可能的俗名約克角樹巨蜥或泰瑞樹巨蜥 (Naish 1998)。

然而,Wells & Wellington (1985) 已經為同一類群提出了名稱 Odatria keithhorneiV. teriaeO. keithhornei 都基於完全相同的標本)。如果我們接受 Wells 和 Wellington 的名稱為可用,那麼這些名稱是客觀的同義詞:正如你們中的許多人所知,關於這些名稱是否真的可用存在爭議。爭論仍在繼續,但許多 Wells 和 Wellington 的名稱現在已被技術性地使用,V. keithhornei——俗稱樹冠巨蜥——在一個關於巨蜥的主要新卷中被使用 (Irwin 2004)。

既然提到了 Wells 和 Wellington,我應該注意到 Hoser 在 2013 年發表了他自己對巨蜥的“修訂”。這包括翡翠樹巨蜥的新屬名和族名,以及其他許多內容。您可能不會感到驚訝,我不會使用或提及他的任何分類學建議。請參閱 Kaiser et al. (2013)

新物種

Sprackland 還將 V. bogerti(最初由 Mertens 在 1950 年命名)提升到物種級別。這是一種特別深色的翡翠樹巨蜥,完全沒有條紋、環狀或 V 形條紋。Sprackland (1991) 還命名了全新的 V. telenesetes,一種綠色的動物,是羅塞爾島的特有物種,該島位於路易西亞德群島的最西端,位於新幾內亞大陸以西。這種遙遠的分佈解釋了該物種的名稱,意思是“遠島居民” (Sprackland 1991)。

最近,Böhme & Jacobs (2001) 命名了美麗的藍斑樹巨蜥或藍樹巨蜥 V. macraei。這是一種極具特色的翡翠樹巨蜥,身上有亮藍色的眼斑,最初是在德國進口的寵物貿易中發現的。據我們所知,這個物種是巴塔塔島的特有物種,巴塔塔島是新幾內亞沃格科普半島西海岸附近的一個小島。巴塔塔島位於較大的魏吉歐島以南,魏吉歐島也被證明是另一種最近命名的翡翠樹巨蜥的家園:金斑或金點樹巨蜥 V. boehmei (Jacobs 2003)。這個物種看起來與澳大利亞樹冠巨蜥相似,一些作者認為它與藍斑樹巨蜥的親緣關係並不特別近,而是更接近 V. beccariiV. kordensis (Böhme & Jacobs 2004)。然而,Ziegler et al. (2007) 發現 V. macraeiV. boehmei + V. prasinus 進化枝最接近。

最近,Reisinger 樹巨蜥 V. reisingeri 被命名 (Eidenmüller & Wicker 2005):一種綠黃色動物,顯然是米索爾島的特有物種,該島位於沃格科普半島以西,但比巴塔塔島更靠南。關於這種巨蜥知之甚少,其相對於其他翡翠樹巨蜥的位置尚未在印刷品中討論(據我所知)。同樣,它最初是在圈養中發現的——作為印度尼西亞野生動物商人的財產。現在標本已廣泛供應——我曾在英國見過它們。樹巨蜥的貿易看起來確實是一個需要採取行動的嚴重問題……請繼續閱讀。

如果本文(和其他地方)討論的所有類群都被認為是不同的物種,那麼 V. prasinus 類群包括多達九個物種(V. prasinusV. beccariiV. kordensisV. keithhorneiV. bogertiV. telenesetesV. macraeiV. boehmeiV. reisingeri)。這些巨蜥在巨蜥輻射中處於什麼位置?Mertens 將它們包含在幾乎完全是澳大利亞的“矮巨蜥”類群 Odatria 中,但似乎他是錯誤的:對肺和半陰莖結構以及遺傳學的研究表明,它們更接近包括紅樹林巨蜥複合體的“太平洋”Euprepiosaurus 類群。翡翠樹巨蜥和紅樹林巨蜥複合體之間的密切關係已在所有最近關於巨蜥系統發育的研究中得到反覆支援 (Ast 2001, Collar et al. 2011, Conrad et al. 2012, Vidal et al. 2012, Pyron et al. 2013)。

最後一個需要在此提及的問題。這裡的所有物種都因寵物貿易而備受追捧,如果您對圈養和繁殖的巨蜥有所瞭解,您可能已經見過這裡討論的一個或多個類群。事實上,有些最初是在進口到歐洲用於寵物貿易後才被發現的。由於伐木、採礦等原因造成的棲息地破壞都對這些森林棲息的蜥蜴構成了危險(請注意,其他巨蜥正因皮革貿易而遭受可怕的過度開發),但不應低估商業採集的影響。有一些跡象表明,不受控制的採集——即使是列入 CITES 名錄的物種——對這些種群的健康構成了非常真實的危險 (Koch et al. 2013),如果您認為對熱帶爬行動物的商業採集和貿易感興趣的人們是在明智、負責任的範圍內運作,那就再想想。請檢視關於此問題的令人沮喪的文章 此處此處此處,並廣而告之。

有關巨蜥和其他扁舌蜥蜴的先前文章,請參閱……

參考文獻 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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