頭盔水蟾蜍又來了… 這次帶來了更多資訊!

早在2007年10月(在Tet Zoo ver 2),我寫了一篇非常簡短的文章,介紹一種鮮為人知、體型巨大、非常奇怪的南美洲青蛙:頭盔水蟾蜍、智利巨蛙或蓋伊蛙* Calyptocephalella gayi(長期以來一直被錯誤地認為是 Caudiverbera caudiverbera)。

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早在2007年10月(在Tet Zoo ver 2),我寫了一篇非常簡短的文章,介紹一種鮮為人知、體型巨大、非常奇怪的南美洲青蛙:頭盔水蟾蜍、智利巨蛙或蓋伊蛙* Calyptocephalella gayi(長期以來一直被錯誤地認為是 Caudiverbera caudiverbera)。早在2007年,關於這種青蛙的資訊非常少,以至於我說的唯一一件事就是它真的很大,而且它生活在智利。Calyptocephalella 擁有令人驚訝的良好且廣泛的化石記錄這一事實在評論中被提及。大概就是這樣。同樣值得注意的是,在2007年(及之前),關於這種非凡青蛙的可用圖片幾乎在網上找不到。

今天,我很高興地說情況有些不同,關於這個物種,網上有更多的資訊和更多的影像。所以現在是重新審視它的好時機。我最近也畫了一張它的圖片,但這只是巧合。

* 不是格雷蛙,正如一些書中所說的那樣。


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C. gayi 體型巨大,有記錄的雌性個體吻肛長(SVL)達 320 毫米。它們的體重可達 1 公斤(Castañeda 等人,2006 年)[上方照片由 José Grau de Puerto Montt 拍攝]。這是一種非常健壯、體型寬闊、頭部寬闊的青蛙,其顱骨骨骼嚴重骨化,表面質地呈強烈的凹坑狀,當然,這些最後的特徵解釋了它的一個俗名。雖然關於其生物學和行為的直接資訊很少,但它似乎是高度水生的,並且主要與深水池和大型瀉湖有關。據報道,成蛙以各種節肢動物為食,但它們對脊椎動物的捕食使它們特別有趣:魚類、小型鳥類和哺乳動物都是報告的獵物,其他青蛙,包括其他頭盔水蟾蜍也是如此。一些資料來源稱,該物種幾乎是青蛙中的食蛙專家。

頭盔水蟾蜍蝌蚪也很大,在某些情況下達到 150 毫米,超過 30 克。停下來片刻,想象一下如此大小的蝌蚪。我曾經養過一隻美洲牛蛙 Lithobates catesbeianus 蝌蚪,每個見過它的人都認為它非常巨大,但它“只有” 110 毫米長。150 毫米簡直是……令人震驚。擁有巨大蝌蚪的無尾目動物通常(也許是普遍地)具有非常靈活、可變的發育時間表。果然,頭盔水蟾蜍蝌蚪通常需要 5 到 12 個月才能完成變態,並且據報道,有些蝌蚪在令人難以置信的兩年內仍然是蝌蚪(Diaz & Valencia 1985)。

C. gayi 蝌蚪行動遲緩且游泳緩慢,並且是笨重、淺綠色的動物,尾巴深而比例較短,與身體沒有明顯區分(Diaz & Valencia 1985)。它們主要以矽藻和其他底棲藻類為食,然後在接近變態時變得更具肉食性(Castañeda 等人,2006 年)。

“蛙科”不是蛙科,實際上更接近澳大拉西亞蛙

頭盔水蟾蜍在無尾目動物系統發育中的位置在哪裡?基於解剖學、分子和生物地理學證據,認為它是類蟾科動物——主要的後蛙亞目類群的一部分,其中包括樹蛙(雨蛙科)、蟾蜍(蟾蜍科)、箭毒蛙(箭毒蛙科)、玻璃蛙(玻璃蛙科)等等——這種觀點已經被遵循了幾十年。在處理不屬於任何這些主要譜系的類蟾科動物時,標準操作程式是將它們歸類為蛙科,蛙科從來沒有一個精確的定義,並且一直是一個典型的“分類垃圾箱”。

最近的分子研究發現,Calyptocephalella 與智利蟾蜍(Telmatobufo)(Frost 等人,2006 年Pyron & Wiens 2011 年)聚集在一起,兩者形成了一個小的進化枝,必須具有令人愉悅的名稱 Calyptocephalellidae [鄰近的 Telmatobufo 照片由 Edgardo Patricio Flores 拍攝]。令人有些驚訝的是,該類群並未巢狀在先前歸類為蛙科的類蟾科譜系的集合中。相反,它與澳大拉西亞地蛙或南方蛙 Myobatrachidae 形成姐妹群關係。關於生物地理學和類蟾科歷史的廣泛討論應該在此處進行,但我很遺憾我不得不將其留到以後再討論。

我也將主要避免在此處討論 Calyptocephalella 化石歷史——已經命名了幾個可追溯到始新世的化石物種,來自古新世甚至上白堊紀的遺骸也被歸為該青蛙譜系。至少有一個化石物種(來自中新世的 C. parodii,最初名為 Gigantobatrachus)甚至比現存物種更大,因為一個標本的 SVL 約為 350 毫米。更新:蒂姆·莫里斯提醒我,奧特羅等人(2014 年)描述了來自智利始新世的部分 Calyptocephalella 肱骨。這塊骨頭表明其所有者的 SVL 為 580-591 毫米

人們喜歡殺死青蛙

與許多非凡的青蛙一樣,C. gayi 可能遇到了麻煩,並且肯定似乎在其部分範圍內有所減少甚至消失。棲息地喪失、外來鱒魚的引入和汙染都與它的衰退有關(Veloso 等人,2010 年),大量捕撈其明顯鮮美的肉也與此有關。事實上,對這種青蛙作為食品的需求如此之大,以至於人們對商業化養殖它產生了興趣(Toledo 等人,2014 年):這還處於早期階段,但蝌蚪可以輕鬆飼養和餵養令人鼓舞(Toledo 等人,2014 年)。

近年來,該物種一直是廣泛的本地商業貿易的主題(Días-Páez & Ortiz 2003 年),並且還以一定數量進口到美國。鑑於該物種最近已開始出現在爬行動物養殖業中——一種通常涉及肆無忌憚的採集的令人擔憂的趨勢——我認為這些北美進口涉及寵物貿易。但我想知道是否有人在檢查美國(和其他地方)銷售和消費的所有蛙肉是否真的來自人們認為的非瀕危物種……

等一下——難道我沒有說過我會寫關於剩下的“奇怪的同類青蛙”嗎? 糟糕。

有關青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章,請參見……

參考文獻 - -

Castañeda, L. E., Sabat, P., Gonzalez, S. P., & Nespolo, R. F. 2006. 智利巨蛙(Caudiverbera caudiverbera)蝌蚪的消化可塑性:飲食和溫度的因子效應。生理學和生物化學動物學 79, 919-926。

Días-Páez, H. & Ortiz, J. 2003. 智利兩棲動物保護狀況評估。智利自然歷史雜誌 76, 509-535。

Diaz N. F. & Valencia, J. 1985. 智利 AlsodesTelmatobiusCaudiverberaInsuetophrynus(無尾目,蛙科)的幼蟲形態學和表型關係。Copeia 1985, 175-181。

Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 兩棲動物生命之樹。美國自然歷史博物館公報 297, 1-370。

Otero, R. A., Jimenez-Huidobro, P., Soto-Acuña, S. & Yury-Yáñez, R. E. 2014. 來自智利最南端麥哲倫盆地始新世地層的巨型頭盔蛙(澳蛙亞目,Calyptocephalellidae)的證據。南美地球科學雜誌 55, 133-140。

Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011 包括超過 2,800 個物種的 Amphibia 的大規模系統發育,以及現存青蛙、蠑螈和蚓螈的修訂分類。分子系統發育學與進化 61, 543-583。

Toledo, P. H., Suazo, R. & Viana, M. T. 2014. 智利巨蛙 Calyptocephalella gayi 蝌蚪的配方飼料。農業科學與研究 41, 13-20。

Veloso, A., Formas, R. & Gerson, H. 2010. Calyptocephalella gayi。IUCN 瀕危物種紅色名錄。2014.3 版。<www.iucnredlist.org>。下載於 2015 年 1 月 16 日。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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