食火雞頭盔的內部結構

我是古顎類動物的忠實粉絲——這個陸生鳥類群體包括大多體型較大、不會飛的平胸鳥類,以及體型如雞、能飛的䳍形目鳥類。

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我是古顎類動物的忠實粉絲——這個陸生鳥類群體包括大多體型較大、不會飛的平胸鳥類,以及體型如雞、能飛的䳍形目鳥類。在古顎類動物中,最有趣、最異常的種類也往往是最不為人所知的。我指的是分佈於澳大利亞東部、新幾內亞以及這兩個區域周圍和之間各個島嶼的黑羽毛、裝飾華麗的食火雞。長期以來,我對食火雞抱有濃厚的研究興趣,並且自 20 世紀 90 年代末以來一直在收集關於它們的資料(主要來自博物館標本)。遺憾的是,其他事情一直阻礙著我,我從未能完成任何關於它們的研究論文。直到幾周前,食火雞專家 Richard Perron 和我發表了我們的論文《食火雞頭盔的結構和功能及其對食火雞歷史、生物學和進化的影響》(Naish & Perron 2014)。今天我想談談這篇論文以及與我們所做的研究相關的一些想法。

關於食火雞的瞭解相對較少,但關於它們的進化史、形態、生態、行為和生物學方面卻存在大量問題。關於它們的生物地理學和分佈、它們的系統學和系統發育、它們的解剖學和功能形態學、它們的社會和性行為、它們的生態等等都存在疑問。造成這種情況的部分原因是大多數種群很難在野外進行研究,部分原因是新幾內亞的地形、氣候、相對偏遠的位置以及政治因素。Andrew Mack 最近出版的著作 Searching for Pekpek: Cassowaries and Conservation in the New Guinea Rainforest 非常出色地解釋了情況的艱難程度 (Mack 2013)。Mack 前往新幾內亞研究食火雞的生態學(特別是它們與結果植物的相互作用),但最終卻深陷政治和保護工作之中,以至於這本書的大部分內容都是關於這些主題,而不是關於食火雞本身 (Mack 2013)。

目前公認的食火雞有三個物種:雙垂食火雞或南方食火雞 Casuarius casuarius(唯一分佈於澳大利亞大陸的物種)、單垂食火雞 C. unappendiculatus 以及侏食火雞或班納特食火雞 C. bennetti。還有一種觀點認為應該承認第四個物種(以前包含在 C. bennetti 的同義詞中)。這就是巴布亞食火雞或韋斯特曼食火雞,其正確名稱是 C. westermanni (Perron 2011),而不是一些作者認為的 C. papuanus (Davies 2002)。


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毫無疑問,食火雞是鴯鶓的近親,但確實存在疑問,即現存的不同食火雞物種之間是如何相互關聯的。我們從分子序列中生成了一個系統發育樹,令我驚訝的是(但不一定令 Richard 驚訝)—— C. casuarius 似乎是 C. unappendiculatus + C. bennetti 進化支的姐妹群 (Naish & Perron 2014)。這對於食火雞的生物地理學和進化史具有重要意義——這兩個主題我今天無法在這裡涵蓋(但會在不久的將來進行介紹)。

在這些評論的背景下,值得一提的是,食火雞的系統發育和分類學需要進行重大修訂。已經命名了 20 多個物種和更多的“亞種”,其中至少有一些似乎值得認可。我們已經在這方面邁出了第一步,並在我們的論文中為區分 C. westermanni 提供了分子支援(該死:我剛剛注意到我們在系統發育樹中錯誤地將其拼寫為 ‘westermani’)。未來需要建立一個擴充套件的分子資料庫,其中包含來自更多食火雞種群的遺傳資訊。由於人們顯然已經相當頻繁地移動食火雞,使得確定哪些種群代表自然擴散的產物,哪些是人為運輸的變得困難,這使得整個情況變得複雜。

無論如何,我們研究的主要目的是調查三個相關領域:頭盔解剖結構、頭盔功能和食火雞進化。Richard 獲取了一個 C. unappendiculatus 標本的頭部(代表一隻在圈養中死亡的動物)並對其進行了切片。然後我們著手進行一些基本的描述性工作。您可能會或可能不會感到驚訝地發現,幾乎沒有任何關於食火雞頭盔解剖結構的研究工作。您可能會驚訝地發現,幾乎沒有任何相關研究工作,因為,嘿,我們在這裡談論的是一個整潔而奇特的結構,人們總是會問到它。您肯定會認為,它會成為某種研究的焦點?但是,另一方面,您可能不會驚訝地發現幾乎沒有任何相關研究工作,因為,唉,有大量的解剖學主題的問題和疑問從未被研究過。[相鄰的食火雞骨骼影像由 Open Cage 提供。]

頭盔形狀、內部解剖結構和推斷功能

頭盔的外部角蛋白鞘並不像人們可能認為的那麼堅硬。它在活體時是柔韌的,並且有點皮革狀(除了沿其前緣和後緣)。頭盔形狀在種內差異極大,有跡象表明頭盔的大小和形狀反映了健康和飲食,以及可能的個體質量和性別(雌性似乎有更大的頭盔)。這個假設需要適當的評估,並且顯然與頭盔具有性展示功能的觀點有關。

在頭盔的角蛋白鞘下方,它的骨質核心由一個骨質緻密、雙層“外殼”構成,該外殼包圍著內部密集的骨小梁以及巨大的充氣空間 (Naish & Perron 2014)。外部“外殼”厚 2-3 毫米,由數千個骨細胞以半規則的蜂窩狀排列構成。這種令人難以置信的微觀結構以前在鳥類的顱骨中被描述過,並且在骨骼的其他地方也可見 (Bühler 1988)。總有一天,會有人進行必要的分析,以測試這種排列是否賦予了某種機械優勢……或者他們可能會發現它與其他東西有關。

之前關於頭盔內部結構的評論指出,內部存在某種未確定的液體或泥漿 (Crome & Moore 1988, Jones et al. 2003)。事實上,沒有液體或泥漿:內部骨小梁非常脆弱,以至於如果您用手指用力按壓,就可以直接穿透它,我們認為發生的情況是,這些描述指的是從整個結構中存在的各種血管中滲出的血液 (Naish & Perron 2014)。你們中的一些人可能還記得《Inside Nature’s Giants》那一集,Graham Lauridsen、Joy Reidenberg 和 Mark Evans 解剖了一個食火雞頭盔,揭示出一種凌亂、血腥、帶纖維的紙漿,這讓他們有些困惑。他們實際上看到的是出血、破損的內部骨小梁。[下方圖片由 22Kartika 提供。]

人們已經提出了頭盔的幾種可能功能,但請注意,大多數“功能”是以軼事的方式提出的,而不是作為有資料支援的假設 (Naish & Perron 2014)。有人認為,它可能在鳥類穿梭於森林時充當保護性頭盔,作為武器,作為挖掘或覓食或“敲擊水果”的工具,或作為共鳴裝置或聲音收集器。或者,它可能是一種性裝飾品,鑑於有跡象表明其大小具有性別二態性,這種可能性看起來很有可能。

我們假設視覺性展示角色最有可能,並且它與頭盔作為共鳴裝置的使用共同進化(參見 Jones et al. 2003, Mack & Jones 2003)。我們注意到,鳥類會調整頭盔的角度,以便將它們的低頻、喉音發聲 направлять 給潛在的伴侶 (Naish & Perron 2014)。也有人提出,海綿狀皮下血竇可能在放大食火雞發出的轟鳴聲中發揮作用 (Starck 1995),但這並不排除頭盔也具有聲學作用的可能性。

關於相互性選擇和“物種識別”

最後一點(目前)。食火雞是我們所說的精心單態的動物。也就是說,那些奢華的展示結構(顏色鮮豔、肉垂狀的皮膚、懸垂的肉垂、臉頰凸緣和頭盔)不限於一種性別,而是存在於兩種性別中(並且發展到相似的程度)。因此,無論這些結構的功能是什麼,它們都可能被兩性成員以相似的方式使用。我們認為,相互性選擇可能在起作用——這種現象是指兩性成員都根據質量和適應性來評估潛在的伴侶(我應該注意到我和我的同事—— Hone et al. (2011) – 對相互性選擇及其在現代和化石主龍類中的分佈的長期興趣)。鑑於雄性食火雞在親代撫育中發揮著廣泛的作用,它們似乎確實是我們可能預測相互性選擇會發揮作用的那種鳥類 (Naish & Perron 2014)。

此外,不同食火雞物種(所有這些物種在頭盔、肉垂等的形狀和構造方面都不同)主要自然發生在非重疊的環境和位置,這與“物種識別”不是驅動這些結構進化的重要機制的論點相符 (Hone & Naish 2013)。

我想在本文的結尾強調,我在這裡討論的論文在各種結論方面都非常初步:就檢查這裡的許多問題而言,我們基本上處於初步階段,還需要更多的工作和更多的資料。其中一些工作正在進行中。事實上,我們將在今年晚些時候再次回到迷人的食火雞世界。

有關之前關於食火雞和其他古顎類動物的文章,以及關於本文中提到的一些問題,請參閱……

參考文獻 - -

Bühler, P. 1988. Light bones in birds. Los Angeles County Museum of Natural History, Science Series 36, 385-393.

Davies, S. J. J. F. 2002. Ratites and Tinamous. Oxford: Oxford University Press.

Hone, D. W. E. & Naish, D. 2013. The ‘species recognition hypothesis’ does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs. Journal of Zoology 290, 172-180.

Hone, D. W. E., Naish, D., & Cuthill, I. C. 2011. Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs? Lethaia 45, 139-156.

Jones, J., Mack, A. L. & Nelson, D. A. 2003. Low-frequency vocalisations by cassowaries (Casuarius spp.). Auk 120, 1062-1068.

Mack, A. L. 2013. Searching for Pekpek: Cassowaries and Conservation in the New Guinea Rainforest. Cassowary Conservation & Publishing, New Florence (PA).

Mack, A. L. & Jones, J. 2003. Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. The Auk 120, 1062-1068.

Naish, D. & Perron, R. 2014. Structure and function of the cassowary’s casque and its implications for cassowary history, biology and evolution. Historical Biology doi: 10.1080/08912963.2014.985669

Perron. R. M. 2011. The taxonomic status of Casuarius bennetti papuanus and C. b. westermanni. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 131, 54-58.

Starck, J. M. 1995. Comparative anatomy of the external and middle ear of palaeognathous birds. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology 131, 1-137.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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