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我是古顎類動物的忠實粉絲——這個陸生鳥類群體包括大多體型較大、不會飛的平胸鳥類,以及體型如雞、能飛的䳍形目鳥類。在古顎類動物中,最有趣、最異常的種類也往往是最不為人所知的。我指的是分佈於澳大利亞東部、新幾內亞以及這兩個區域周圍和之間各個島嶼的黑羽毛、裝飾華麗的食火雞。長期以來,我對食火雞抱有濃厚的研究興趣,並且自 20 世紀 90 年代末以來一直在收集關於它們的資料(主要來自博物館標本)。遺憾的是,其他事情一直阻礙著我,我從未能完成任何關於它們的研究論文。直到幾周前,食火雞專家 Richard Perron 和我發表了我們的論文《食火雞頭盔的結構和功能及其對食火雞歷史、生物學和進化的影響》(Naish & Perron 2014)。今天我想談談這篇論文以及與我們所做的研究相關的一些想法。
關於食火雞的瞭解相對較少,但關於它們的進化史、形態、生態、行為和生物學方面卻存在大量問題。關於它們的生物地理學和分佈、它們的系統學和系統發育、它們的解剖學和功能形態學、它們的社會和性行為、它們的生態等等都存在疑問。造成這種情況的部分原因是大多數種群很難在野外進行研究,部分原因是新幾內亞的地形、氣候、相對偏遠的位置以及政治因素。Andrew Mack 最近出版的著作 Searching for Pekpek: Cassowaries and Conservation in the New Guinea Rainforest 非常出色地解釋了情況的艱難程度 (Mack 2013)。Mack 前往新幾內亞研究食火雞的生態學(特別是它們與結果植物的相互作用),但最終卻深陷政治和保護工作之中,以至於這本書的大部分內容都是關於這些主題,而不是關於食火雞本身 (Mack 2013)。
目前公認的食火雞有三個物種:雙垂食火雞或南方食火雞 Casuarius casuarius(唯一分佈於澳大利亞大陸的物種)、單垂食火雞 C. unappendiculatus 以及侏食火雞或班納特食火雞 C. bennetti。還有一種觀點認為應該承認第四個物種(以前包含在 C. bennetti 的同義詞中)。這就是巴布亞食火雞或韋斯特曼食火雞,其正確名稱是 C. westermanni (Perron 2011),而不是一些作者認為的 C. papuanus (Davies 2002)。
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毫無疑問,食火雞是鴯鶓的近親,但確實存在疑問,即現存的不同食火雞物種之間是如何相互關聯的。我們從分子序列中生成了一個系統發育樹,令我驚訝的是(但不一定令 Richard 驚訝)—— C. casuarius 似乎是 C. unappendiculatus + C. bennetti 進化支的姐妹群 (Naish & Perron 2014)。這對於食火雞的生物地理學和進化史具有重要意義——這兩個主題我今天無法在這裡涵蓋(但會在不久的將來進行介紹)。
在這些評論的背景下,值得一提的是,食火雞的系統發育和分類學需要進行重大修訂。已經命名了 20 多個物種和更多的“亞種”,其中至少有一些似乎值得認可。我們已經在這方面邁出了第一步,並在我們的論文中為區分 C. westermanni 提供了分子支援(該死:我剛剛注意到我們在系統發育樹中錯誤地將其拼寫為 ‘westermani’)。未來需要建立一個擴充套件的分子資料庫,其中包含來自更多食火雞種群的遺傳資訊。由於人們顯然已經相當頻繁地移動食火雞,使得確定哪些種群代表自然擴散的產物,哪些是人為運輸的變得困難,這使得整個情況變得複雜。
無論如何,我們研究的主要目的是調查三個相關領域:頭盔解剖結構、頭盔功能和食火雞進化。Richard 獲取了一個 C. unappendiculatus 標本的頭部(代表一隻在圈養中死亡的動物)並對其進行了切片。然後我們著手進行一些基本的描述性工作。您可能會或可能不會感到驚訝地發現,幾乎沒有任何關於食火雞頭盔解剖結構的研究工作。您可能會驚訝地發現,幾乎沒有任何相關研究工作,因為,嘿,我們在這裡談論的是一個整潔而奇特的結構,人們總是會問到它。您肯定會認為,它會成為某種研究的焦點?但是,另一方面,您可能不會驚訝地發現幾乎沒有任何相關研究工作,因為,唉,有大量的解剖學主題的問題和疑問從未被研究過。[相鄰的食火雞骨骼影像由 Open Cage 提供。]
頭盔形狀、內部解剖結構和推斷功能
頭盔的外部角蛋白鞘並不像人們可能認為的那麼堅硬。它在活體時是柔韌的,並且有點皮革狀(除了沿其前緣和後緣)。頭盔形狀在種內差異極大,有跡象表明頭盔的大小和形狀反映了健康和飲食,以及可能的個體質量和性別(雌性似乎有更大的頭盔)。這個假設需要適當的評估,並且顯然與頭盔具有性展示功能的觀點有關。
在頭盔的角蛋白鞘下方,它的骨質核心由一個骨質緻密、雙層“外殼”構成,該外殼包圍著內部密集的骨小梁以及巨大的充氣空間 (Naish & Perron 2014)。外部“外殼”厚 2-3 毫米,由數千個骨細胞以半規則的蜂窩狀排列構成。這種令人難以置信的微觀結構以前在鳥類的顱骨中被描述過,並且在骨骼的其他地方也可見 (Bühler 1988)。總有一天,會有人進行必要的分析,以測試這種排列是否賦予了某種機械優勢……或者他們可能會發現它與其他東西有關。
之前關於頭盔內部結構的評論指出,內部存在某種未確定的液體或泥漿 (Crome & Moore 1988, Jones et al. 2003)。事實上,沒有液體或泥漿:內部骨小梁非常脆弱,以至於如果您用手指用力按壓,就可以直接穿透它,我們認為發生的情況是,這些描述指的是從整個結構中存在的各種血管中滲出的血液 (Naish & Perron 2014)。你們中的一些人可能還記得《Inside Nature’s Giants》那一集,Graham Lauridsen、Joy Reidenberg 和 Mark Evans 解剖了一個食火雞頭盔,揭示出一種凌亂、血腥、帶纖維的紙漿,這讓他們有些困惑。他們實際上看到的是出血、破損的內部骨小梁。[下方圖片由 22Kartika 提供。]
人們已經提出了頭盔的幾種可能功能,但請注意,大多數“功能”是以軼事的方式提出的,而不是作為有資料支援的假設 (Naish & Perron 2014)。有人認為,它可能在鳥類穿梭於森林時充當保護性頭盔,作為武器,作為挖掘或覓食或“敲擊水果”的工具,或作為共鳴裝置或聲音收集器。或者,它可能是一種性裝飾品,鑑於有跡象表明其大小具有性別二態性,這種可能性看起來很有可能。
我們假設視覺性展示角色最有可能,並且它與頭盔作為共鳴裝置的使用共同進化(參見 Jones et al. 2003, Mack & Jones 2003)。我們注意到,鳥類會調整頭盔的角度,以便將它們的低頻、喉音發聲 направлять 給潛在的伴侶 (Naish & Perron 2014)。也有人提出,海綿狀皮下血竇可能在放大食火雞發出的轟鳴聲中發揮作用 (Starck 1995),但這並不排除頭盔也具有聲學作用的可能性。
關於相互性選擇和“物種識別”
最後一點(目前)。食火雞是我們所說的精心單態的動物。也就是說,那些奢華的展示結構(顏色鮮豔、肉垂狀的皮膚、懸垂的肉垂、臉頰凸緣和頭盔)不限於一種性別,而是存在於兩種性別中(並且發展到相似的程度)。因此,無論這些結構的功能是什麼,它們都可能被兩性成員以相似的方式使用。我們認為,相互性選擇可能在起作用——這種現象是指兩性成員都根據質量和適應性來評估潛在的伴侶(我應該注意到我和我的同事—— Hone et al. (2011) – 對相互性選擇及其在現代和化石主龍類中的分佈的長期興趣)。鑑於雄性食火雞在親代撫育中發揮著廣泛的作用,它們似乎確實是我們可能預測相互性選擇會發揮作用的那種鳥類 (Naish & Perron 2014)。
此外,不同食火雞物種(所有這些物種在頭盔、肉垂等的形狀和構造方面都不同)主要自然發生在非重疊的環境和位置,這與“物種識別”不是驅動這些結構進化的重要機制的論點相符 (Hone & Naish 2013)。
我想在本文的結尾強調,我在這裡討論的論文在各種結論方面都非常初步:就檢查這裡的許多問題而言,我們基本上處於初步階段,還需要更多的工作和更多的資料。其中一些工作正在進行中。事實上,我們將在今年晚些時候再次回到迷人的食火雞世界。
有關之前關於食火雞和其他古顎類動物的文章,以及關於本文中提到的一些問題,請參閱……
參考文獻 - -
Bühler, P. 1988. Light bones in birds. Los Angeles County Museum of Natural History, Science Series 36, 385-393.
Davies, S. J. J. F. 2002. Ratites and Tinamous. Oxford: Oxford University Press.
Jones, J., Mack, A. L. & Nelson, D. A. 2003. Low-frequency vocalisations by cassowaries (Casuarius spp.). Auk 120, 1062-1068.
Mack, A. L. & Jones, J. 2003. Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. The Auk 120, 1062-1068.
Starck, J. M. 1995. Comparative anatomy of the external and middle ear of palaeognathous birds. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology 131, 1-137.