不可思議的象海豹,第一部分

體型龐大的深潛冠軍,“海灘霸主”,拍打著鼻子發出聲響的動物,傷痕累累的性愛巨獸……講述一些非常特別的海豹的故事。

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鰭足類動物中最令人驚歎的是象海豹。它們有兩個物種:東北太平洋的北方象海豹(Mirounga angustirostris)和南大洋的南方象海豹(M. leonina)。這些海豹以體型巨大而聞名。它們是最大的鰭足類動物,甚至比海象還大,有記錄顯示,一隻巨大的雄性南方象海豹身長在6.5到6.8米之間,體重超過4000公斤(Carwardine 1995)。

雄性北方象海豹的側面輪廓。圖片來源:Frank Schulenburg Wikimedia (CC BY-SA 3.0)

除了體型之外,這些動物最著名的特徵是其經過改造的口鼻部和擴大的、可充氣的長鼻,這兩者都是雄性獨有的。在繁殖季節,長鼻用於展示,此時它會抬起、下垂和充血;雄性在展示時會發出咆哮和深沉的汩汩聲、拍打聲和類似發動機的聲音,人們認為長鼻有共鳴的作用。然而,似乎任何此類作用都是偶然的,它們的聲音主要是在嘴裡發出的(Sanvito,2007a,b)。它們的頭骨整體巨大而寬闊,門牙數量減少到每側上顎兩顆、下顎一顆。存在小而簡單且明顯無功能的犬齒後牙,而且硬顎很短。犬齒具有兩性異形,雄性的犬齒較大。


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倫敦自然歷史博物館收藏的雄性象海豹頭骨。大小顯而易見(尺子 = 30 釐米),擴大的鼻腔、縮短且抬高的鼻骨以及鼻腔前方的架狀部分也很明顯。圖片來源:達倫·奈什

象海豹經歷所謂的年度災難性換毛;它們長出的短毛皮會成片脫落(通常在11月到3月之間,具體時間取決於動物的年齡和大小),露出下面的裸露皮膚。年老的動物的皮膚通常乾燥、開裂和鱗狀,成年的雄性的喉嚨區域覆蓋著巨大、厚實、角質的表皮盾。這裡的皮膚可以厚達 5 釐米(Ling & Bryden 1992)。

玩具雄性象海豹(來自我的收藏)展示了其屬的關鍵特徵……儘管在前肢的比例上存在技術上的不準確之處。懸賞 Tet Zoo 幣給能識別出它的人。圖片來源:達倫·奈什

兩性異形,“海灘霸主”和失控選擇。 顯而易見的是,象海豹在技術上被稱為瘋狂的兩性異形(開玩笑:這不是一個技術術語)。這些動物的兩性異形非常明顯,雄性的頭骨通常比雌性長寬兩倍以上,雄性的體重是雌性的兩倍、三倍甚至更多。雄性在口鼻部解剖結構上也與雌性明顯不同,正如我們所見。鑑於與其它海豹相比,雌性看起來“更典型”,我認為可以合理地說,雄性受到了最強烈的選擇壓力。

雄性南方象海豹在西南太平洋的麥誇裡島海浪中對峙。圖片來源:Hullwarren Wikimedia (CC BY-SA 3.0)

一種雄性競爭控制大群雌性並作為巨大、身經百戰、好鬥的“海灘霸主”主導海岸線有利區域的繁殖系統,導致了對越來越大體型的失控選擇(Lindenfors,2002)和軍備的增加。代價很高——戰鬥殘酷且壓力巨大,許多雄性根本無法繁殖——但對那些成功者來說,好處是巨大的。應該補充的是,象海豹巨大體型的進化並非完全由作用於雄性的力量驅動:雌性也承受著變大的壓力,但顯然不是因為她們的體型在基因上與雄性的狀況相關;體型低於一定水平的南方象海豹雌性顯然無法產生雄性幼崽(雄性幼崽比雌性幼崽大)(Arnbom,1994),因此無法產生最有可能具有高繁殖力的“性感兒子”。

一群正在換毛的雌性北方象海豹,位於加利福尼亞。圖片來源:CillanXC Wikimedia (CC BY-SA 3.0)

雄性對陸地戰鬥的依賴以及雌性在海灘上聚集的後宮使象海豹有些自相矛盾,因為它們的解剖結構將對遠洋生活的強烈特化與在陸地上快速移動其龐大身軀的堅定能力結合在一起。巨大的整體體型、大大擴大的後鰭、低骨密度、擴大的血容量以及具有特別大晶狀體的眼睛是(除其他外)對遠洋生活明顯的特化,而前肢、骨盆、後肢和椎骨解剖結構的各種特徵是適應性,這些適應性——據推測——僅僅由於它們在陸地行為中的作用而持續存在。在某個時候,我想看到一項描述這些陸地適應性的研究(據我所知,目前尚不存在;這是我計劃做的事情):從古生物學的角度來看,這將很有用,因為即使在最大的鰭足類動物中也存在的明顯的陸地訊號,與其它海洋四足動物(我指的是蛇頸龍)的情況形成鮮明對比,後者缺乏這種特徵。

劍橋大學動物學博物館展出的精美象海豹骨骼。我看到了許多與陸地運動相關的特徵。圖片來源:達倫·奈什

對陸地繁殖行為的承諾或許可以解釋為什麼鰭足類動物從未完全水生化(在神秘動物學文獻之外;參見Conway,2013)。有人還認為,它們的換毛行為也以同樣的方式限制了它們。

潛水和浮出水面,但主要還是潛水。 象海豹是潛水冠軍。但它們不僅僅潛得很深(我們將在第二部分中回到這個問題),它們還會反覆潛水,並在水下度過驚人的時間——在海上的時間多達大約88%(Le Boeuf,1996)。它們在再次潛水前只浮出水面 2-3 分鐘。事實上,象海豹在潛水上花費了如此多的時間,而在水面上花費的時間如此之少,以至於一些研究人員提出(舌頭植入頰腔內側壁)它們可能被更好地視為“浮出水面者”而不是“潛水者”。

德國卡爾斯魯厄國家自然博物館展出的非常棒的潛水Mirounga骨骼模型。遺憾的是,我拍的照片不太好。圖片來源:達倫·奈什

在水面停留如此短的時間的部分原因來自捕食:大白鯊和虎鯨都會從深、黑暗的水域向上衝來攻擊象海豹。似乎海豹在上升時最容易受到捕食的威脅,因此上升的速度比下降的速度慢,顯然是在上升時停下來四處張望(Le Boeuf & Crocker 1996)。

象海豹的體型、強大而怪異的外表以及短暫的浮出水面時間意味著在海面與它們的相遇肯定會是一次難忘的事件。試想一下,一隻巨大的雄性在浮出水面時,其頭部頂部可能高出水面一米左右,然後再想象一下,當這樣一個生物在附近出現時,你正身處一艘小船上,甚至是在游泳。

至少一些“卡布羅龍”的目擊事件是與游泳或浮出水面的象海豹相遇。這張圖片由卡梅倫·麥考密克(Cameron McCormick)拍攝,來自伍德利(2012),描繪了目擊者所描繪的各種不同的“卡布羅龍”。圖片來源:伍德利等,2012

我現在認為,在東北太平洋發生的至少一些“卡布羅龍”目擊事件代表著與象海豹的相遇(Naish 2017)。這解釋了某些目擊者提到的“駱駝狀”的鼻子、巨大的黑色眼睛和奇怪的皺紋皮膚。需要注意的是,頭部和大部分頸部的完全暴露顯然相對罕見,因為附加的攝像頭顯示,海豹以接近垂直的姿勢浮出水面,通常只露出鼻子和頭部的前部(Le Boeuf & Crocker 1996)。

還不止這些。關於象海豹的更多內容將在下一篇文章中介紹:關於潛水、覓食、進化和化石。

有關鰭足類動物的先前 Tet Zoo 文章,請參閱...

 

 

參考文獻 - -

Arnbom,T.,Fedak,M.A.和Rothery,P.,1993年。南方象海豹(Mirounga leonina)後代性別比例與雌性體型之間的關係。行為生態學和社會生物學,35,373-378。

Carwardine,M.,1995年。吉尼斯動物記錄大全。吉尼斯出版社,恩菲爾德,米德爾塞克斯。

Conway,J.,Kosemen,C.M.和Naish,D.,2013年。神秘動物學第一卷。不規則書籍。

Le Boeuf,B.J.和Crocker,D.E.,1996年。象海豹的潛水行為:對避開捕食者的影響。載於Klimley,A.P.和Ainley,D.G.(編輯)大白鯊——噬人鯊的生物學。學術出版社(倫敦),第193-205頁。

Le Boeuf,B.J.,Morris,P.A.,Blackwell,S.B.,Crocker,D.E.和Costa,D.P.,1996年。幼年北方象海豹的潛水行為。加拿大動物學雜誌,74,1632-1644。

Lindenfors,P.,Tullberg,B.S.和Biuw,M.,2002年。鰭足類動物的性選擇和性體型二態性的系統發育分析。行為、生態學和社會生物學,52,188-193。

Ling, J. K. & Bryden, M. M. 1992. Mirounga leonina. 哺乳動物物種 391, 1-8.

Naish, D. 2016. 狩獵怪獸:神秘動物學與神話背後的現實. Arcturus, 倫敦.

Sanvito, S., Galimberti, F. & Miller, E. H. 2007a. 雄性南方象海豹的叫聲訊號是真實的,但不精確。動物行為 73, 287-299.

Sanvito, S., Galimberti, F. & Miller, E. H. 2007b. 擁有一個大鼻子:象海豹長鼻的結構、個體發育和功能。加拿大動物學雜誌 85, 207-220.

Woodley, M. A., McCormick, C. A. & Naish, D. 2012. 對Bousfield & LeBlond的回應:在桶裡射海龍;或者蜥鰭亞目“巨型蛇”和奧卡姆剃刀。科學探索雜誌 26, 151-154.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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