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聖誕節即將臨近,有什麼比寫一篇關於知更鳥的短文更好的方式來放鬆心情呢。這裡我指的是“原始”或“正宗”的知更鳥——歐洲知更鳥 *Erithacus rubecula* ——一種歐亞鶲類,也分佈於北非,並且(通常)被認為是該屬的唯一成員(但稍後會詳細介紹)。*Erithacus* 大約長 12-14 釐米,翼展約 20-23 釐米,並且沒有明顯的性別二態性。*Erithacus* 以其紅色或橙色的胸部而聞名;這片明亮的顏色區域延伸到面部,邊緣通常呈灰色。上體呈橄欖棕色。幼鳥最初是斑點狀的,在秋季經歷大約八週的過渡期,長出成年的羽毛。
傳統上,*Erithacus* 是一種落葉林鳥類,但也出現在荒地和林地沼澤中。它的覓食方式和領地防禦意味著它更喜歡一種林地鑲嵌景觀,其中高大、成熟的樹木靠近大型空地和茂密、連續的灌木叢區域(Simms 1971, Mead 1984)。這種特定的條件組合並不特別常見,可能意味著,從歷史上看,*Erithacus* 一直分佈廣泛,但從未大量繁殖。有人認為,歐洲各地景觀的人為變化——開墾被樹籬包圍的開闊田野和稀疏大型樹木——對知更鳥有利,並且在過去幾千年裡,知更鳥的數量大幅增加(Mead 1984)。
房屋和其他住宅周圍和附近的灌木、樹籬和整潔花園的維護也鼓勵知更鳥越來越靠近人類。米德(Mead,1984 年)引用了約翰·雷 (John Ray) 1678 年的著作,其中雷說知更鳥只在冬季變得大膽、善於交際且“與人熟識”,而在夏季則很少見,也不為人所見。特納 (Turner) 在 1544 年也說了同樣的話。將知更鳥視為與下雪、喜慶的場景——以及聖誕賀卡——相關的鳥類的觀點由此產生。在這裡,我們再次回到“來自邊緣的視角”這一主題,因為這通常被認為是英國現象,將“冬季知更鳥”視為“英國遺產的特殊組成部分,它與我們獨特的傳統景觀攜手發展”(Mead 1984,第 20 頁)。我相信這是真的,但這很狹隘,而且我相信德國、法國、斯洛維尼亞、伊朗或其他地方的人們對知更鳥也有自己的看法。
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順便說一句——這裡有一個有趣的矛盾。1500 年代和 1600 年代的作家說,知更鳥通常只在冬季才被看到。然而,知更鳥在一年中的所有時間都接近人類的頻率(它們經常接近在戶外吃飯或挖掘或翻土的人)通常被認為反映了 *Erithacus* 與農業人類長期共存的歷史。據推測,這源於更古老的習性,即 *Erithacus* 與野豬和其他從事“生態系統工程”專案的大型哺乳動物有關聯。那麼——到底是怎麼回事?我不確定,但我的直覺是,自從人類開始翻土以來,*Erithacus* 就一直在與翻土的人類交往。也許這種行為隨著時間的推移變得更加普遍,也許在特納和雷等作家的時代,這種行為也未被報道。
Erithacus 中有多少個分類群?也許有很多
如上所述,*E. rubecula* 通常被認為是 *Erithacus* 屬中的唯一物種。然而,像許多分佈廣泛的鶲類物種一樣,它在其分佈範圍內足夠多變,以至於人們為那些在大小和外觀上有所不同的種群命名了各種“亞種”(Lack 1946)。
即使在歐洲境內,生活在最西端的知更鳥也比生活在歐洲大陸中部的知更鳥顏色更深,胸部斑塊顏色更鮮豔:*E. r. melophilus* 被認為分佈在西歐(包括英國),而指名亞種(*E. r. rubecula*)則分佈在斯堪的納維亞半島。北非的知更鳥明顯小於歐洲的知更鳥(因此值得區分,稱為 *E. r. witherbyi*;這也棲息在西班牙南部、科西嘉島和撒丁島)。西伯利亞的知更鳥特別蒼白(因此被劃分為 *E. r. tataricus*),而在外高加索地區(*E. r. hyrcanus*)和克里米亞半島(*E. r. valens*)也被認為有地方性亞種。
然後是馬德拉群島和亞速爾群島(命名為 *E. r. microrhynchos*)、特內里費島(*E. r. superbus*)和大加那利島(*E. r. marionae*)上的知更鳥 [上面是大加那利島知更鳥的照片,由 Juan Emilio 拍攝]。據說加那利群島的知更鳥比其他知更鳥有更白的眼圈和更白的腹部,因此在形態上有所不同(老實說,我不太確定自己是否看到了這一點)。遺傳學表明,大加那利島的知更鳥與大陸鳥類分離已有 200 多萬年(它們的翅膀顯然比其他知更鳥短得多),而特內里費島的知更鳥則已分離 180 萬年 (Dietzen *et al*. 2003)。表明馬卡羅尼西亞群島經歷了多次單獨入侵的資料看起來相當可靠,而且似乎有關種群已經區分了很長時間(請注意,它們比許多其他普遍被認為是“物種”的種群更古老)……問題是我們如何在分類學上解釋這一點。一些專家認為,特內里費島和大加那利島的鳥類應該被認為是不同的物種(分別為 *E. superbus* 和 *E. marionae*),或者應該將它們歸為同一物種(可能有兩個亞種)(Bergmann & Schottler 2001, Dietzen *et al*. 2003)。無論如何,知更鳥對馬卡羅尼西亞群島的殖民似乎很複雜,而且有關種群已經進化出各種自身的特性。
遠東地區的 Erithacus 知更鳥,或者不是……
繼續說,還有兩種亞洲鶲類有時也被歸入 *Erithacus*:日本知更鳥 *E. akahige* [上面的照片由 Alnus 拍攝] 和琉球知更鳥 *E. komadori* [上面的照片由 Daderot 拍攝]。兩者通常都被放在 *Luscinia* 屬中——該屬包括夜鶯、藍喉歌鴝、紅喉歌鴝等等——並且它們在顏色和尾巴形狀上確實比 *E. rubecula* 更像某些 *Luscinia* 物種(Seki 2006)。專家們的懷疑是,它們最終都會被歸還給 *Luscinia*,或者將為這些類似知更鳥的物種和一兩個以前的 *Luscinia* 成員命名一個新的進化枝。而且,果然,最新的研究之一(由先前主張將日本和琉球知更鳥納入 *Erithacus* 的作者撰寫)將它們放回了 *Luscinia*(Seki *et al*. 2012)。
任何瞭解鳥類的人都會非常清楚,“知更鳥”這個詞已被帶到世界各地,並應用於各種鶲類。大多數(但並非全部)都讓人想起 *Erithacus*,因為它們都有紅色的胸部;其他一些則有粉紅色、橙色或黃色的胸部標記。實際上,所有這些都只與 *Erithacus* 有遠親關係,實際上屬於鶲類樹的遙遠分支。今天沒時間談論它們了,抱歉。哦:*E. rubecula* 本身已被思鄉心切的歐洲人運送到遙遠的地方(如紐西蘭、澳大利亞和加拿大)。
我最初開始寫這篇文章是因為關於 *Erithacus* 有一件事我想特別說明:它在鶲類樹中的位置。而且,當然,現在也是談論鳥類系統發育的好時機,因為最近出現了大量關於鳥類進化樹的技術研究。我們確實可以說,我們現在對這個問題有了一些共識。唉,這必須是我將在以後討論的內容。
最初寫關於知更鳥的全部意義在於它們在某種程度上具有聖誕節氣氛。就此而言——祝您節日快樂,這是節日版的 Tet Zoo 聖誕賀卡!(上一篇文章 可能是必讀的)。再次感謝所有在 patreon 上支援我的人,並記住也要關注 Tet Zoo wiki 和 podcats。
有關“來自邊緣的鶲類”系列的前幾篇文章,請參閱……
參考文獻 - -
Bergmann, H. H. & Schottler, B. 2001. 特內里費知更鳥 *Erithacus* (*rubecula*) *superbus* – 它自己的物種? *荷蘭鳥類學* 23, 140-146。
Lack, D. 1946. 知更鳥,*Erithacus rubecula* (Linnaeus) 的分類學。 *英國鳥類學傢俱樂部公報* 66, 55-64。
Mead, C. 1984. *知更鳥*。 Whittet Books, 倫敦。
Seki, S.-I. 2006. 東亞 *Erithacus* 知更鳥,*Erithacus komadori* 的起源,從細胞色素 *b* 序列資料推斷。 *分子系統發育學與進化* 39, 899-905。
Seki, S.-I., Nishiumi, I. & Saitoh, T. 2012. 日本知更鳥 *Luscinia akahige* 兩種獨特的線粒體 DNA 譜系在日本列島周圍繁殖範圍內的分佈。 *動物學* 29, 681-689。
Simms, E. 1971. *林地鳥類*。 Collins, 倫敦。