本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
犀牛——我是指所有現存的犀牛物種——仍然是動物學界討論的熱門話題，這主要是因為角貿易導致如此多犀牛的令人作嘔和心痛的死亡。在這裡，我想討論一個犀牛主題的特定問題，這個問題在犀牛專家社群之外並不那麼為人所知，也沒有那麼多討論：即，是否存在兩種現存的白犀牛？
提醒一下白犀牛有多大——特別是南方白犀牛。在英國馬維爾野生動物園展出的木製裝置。圖片來源：達倫·奈什
直到最近，人們的共識是白犀牛是一種（Ceratotherium simum），包括兩個亞種：非洲南部的 C. simum simum 和“北部”的 C. simum cottoni（我指的是——歷史上——烏干達、南蘇丹、剛果民主共和國、查德和中非共和國）。兩者幾乎在所有測量方面都可以區分（關於頭骨和牙齒尺寸、肢骨長度等），南方白犀牛通常更大（雄性可達 2000-2400 公斤，而北方白犀牛為 1400-1600 公斤），身體更長，顎更長，頭骨頂部更凹，肋骨之間和四肢頂部的凹槽更明顯，而北方白犀牛似乎四肢更長，背部更直，牙齒更小、冠更低，頭骨頂部更直（Groves et al. 2010）。據說南方白犀牛的身體和耳朵上也更毛茸茸。遺傳證據表明，這兩種形態在大約 100 萬年前分化（Groves et al. 2010）；更具體地說，在 75 萬至 150 萬年前之間。據報道，兩者在行為和發聲方面也存在差異。
關於支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道： 訂閱。透過購買訂閱，您將有助於確保關於塑造我們當今世界的發現和思想的具有影響力的故事的未來。
白犀牛頭骨比較：上方為南方白犀牛，下方為北方白犀牛。請注意南方犀牛的背側輪廓更凹。圖片來源：Groves et al. 2010
對這些差異進行編目的研究（Groves et al. 2010）的總體結論是，這種差異程度超出了我們對同一物種“亞種”的預期，並且我們在形態和分子資料中都看到了足夠的差異，可以證明物種級別的差異，這兩個不同的 Ceratotherium 譜系的存在意味著“根據系統發育物種概念 [PSC]（唯一適用於異域物種的客觀概念），我們別無選擇，只能將其視為物種上的不同”（Groves et al. 2010，第 12 頁）。
2010年在劍橋動物學博物館展出的白犀牛骨骼。請注意肩部上方高聳的神經棘。圖片來源：達倫·奈什
我在2010年寫了關於這個提議的文章，並表示它可能會受到批評，認為這是不必要的拆分，就像科林·格羅夫斯及其同事提出的許多分類學建議一樣。文獻中出現了一些小小的推動，希望將瀕臨滅絕的北方白犀牛稱為尼羅犀牛，但除此之外，自 2010 年以來，cottoni 的單獨物種地位如何？
在英國馬維爾野生動物園圈養的南方白犀牛。圖片來源：達倫·奈什
關於分類學膨脹。 對此類拆分的回應包括，（1）該拆分僅出於保護緩解的原因而進行（Isaac et al. 2004），（2）該拆分的證據薄弱，甚至在樣本量方面有點可笑（Heller et al. 2013），（3）所關注的變異是微不足道的（Heller et al. 2013）並且很容易在一個物種內容納，（4）這些決定背後的 PSC 是有問題的且不一致的（Zachos et al. 2013, Zachos 2014），並且無論如何，生物物種定義更好，雜交資料證明是合理的，以及（5）拆分是不方便且令人惱火的，僅僅是一種草率的“分類學膨脹”階段的症狀（Meiri & Mace 2007）……當 1 個具有 58 個亞種的物種也能勝任工作時，誰還需要 58 個藪羚物種？
地圖顯示了兩種白犀牛類群的歷史分佈範圍，儘管 Ceratotherium 在地質時期當然分佈得更廣。圖片來源：Fabio b Wikimedia (CC BY-SA 2.5)
當然，眾所周知，這個問題就是無法解決。我對最近提出的所有現存巨型哺乳動物的拆分持模稜兩可的態度——坦率地說，接受或放棄——但我主要認為拆分的情況非常好。相關種群通常至少與其他普遍被認為是“好”的物種一樣截然不同，而且我們傾向於不首先將它們視為物種，這是因為 20 世紀中葉大規模自由放任的合併和分類學惰性，而不是實際分析（許多相關種群被描述為不同的物種，然後由於存在雜交和中間種群，在一些有影響力的評論中被不加批判地合併，然後此後被假定為單一超可變物種的一部分）。
當然，可以就這個問題寫一整篇文章；我在這裡儘量避免這樣做，我想向感興趣的人指出 Gippoliti et al. (2017) 對分類學膨脹論的現代批判。他們認為，“分類學膨脹”是一個不公平的術語，因為相關動物遭受了積極的分類學忽視，並表明一次又一次地，分類群因缺乏研究以及先驗假設而受到損害——無論是作為保護和管理優先事項的主題，還是透過圈養中近交衰退的後果。
大約 2003 年在馬維爾野生動物園拍攝的南方白犀牛。圖片來源：達倫·奈什
回到犀牛。南方白犀牛相對豐富（有超過 20,000 頭），但可悲的是，北方白犀牛的情況恰恰相反：它們現在只剩下三隻，其中一隻是一個唯一的倖存雄性的女兒。北方和南方犀牛可能是不同物種的提議一直被認為是有問題的，因為通常認為為保護目的而雜交物種是不可接受的，但如果我們希望北方犀牛繼續存在，雜交大概必須發生。
考慮到這個問題，Harley et al. (2016) 研究了北方和南方犀牛的線粒體基因組。他們的結論是？Groves et al. (2010) 所支援的分化時間可能完全錯誤，並且分化可能發生在最近的 200,000 年前。他們認為這更符合亞種的指定，而不是物種的指定，並繼續認為雜交工作應該繼續進行——儘管到目前為止它們還沒有成功（確實存在一個北方 x 南方雜交體——一隻名叫納西的動物，於 2007 年在 30 歲時被安樂死——但她健康狀況不佳。這暗示她的健康狀況和早逝是她雜交性質的後果）。
有趣的是，我所有的照片都是南方白犀牛。這是基裡：她大約 31 歲，於 1988 年從惠普斯奈德搬到馬維爾。圖片來源：達倫·奈什
那麼，就這樣結束了嗎？不：格羅夫斯等人 (2017) 在一篇評論文章中發表了關於白犀牛問題的最新看法。他們說，哈雷等人（2016）的資料很棒，但它似乎顯示兩種犀牛類群都是相互單系的（這一觀察結果可能與不同的物種地位一致）。此外，哈雷等人（2016）援引了與人族種群的比較，這些種群似乎在與推斷的犀牛相同的時間範圍內發生了分化。但是——問題！——哈雷等人（2016）將相關的人族（尼安德特人和丹尼索瓦人）視為“智人的亞種”（第 1288 頁）。當然可能有人持後一種觀點，但這並不是“共識”觀點，也不符合目前對證據的解釋方式。人族系統發育和分類可能與也可能不與關於犀牛的決定相關，但相關的人族並沒有提供反對以下觀點的證據：大約 20 萬年的分歧與物種級的分裂不一致：有很多物種級的分歧都達到了這個年限（或更年輕）*，或更年輕（請注意，我們這個物種目前根據最近在摩洛哥發現的材料被認為大約有 30 萬年的歷史）。
圈養的普氏野馬。加入這張照片是為了讓文章不只有犀牛的照片。圖片來源：達倫·奈什
* 相關分歧不涉及巨型哺乳動物，而是涉及慈鯛、刺魚和鈍口螈等類群。家馬和普氏野馬似乎在過去 10 萬年內發生了分化，但這與犀牛的情況可能並不類似。
話雖如此……如果報道的犀牛大約 20 萬年的分化是正確的，那麼它確實不利於單獨的物種地位。有蹄類動物總體上似乎進化緩慢，我當然懷疑選擇壓力在犀牛中的作用速度是否像在慈鯛和上面列出的其他動物中一樣快。
2017 年 10 月在科爾切斯特動物園的白犀牛（背景中有冕鶴）。圖片來源：達倫·奈什
關於如何做的建議。最後，我們可能陷入僵局。仍然會有生物學家認為格羅夫斯及其同事提倡的拆分和修訂的基礎薄弱，並且基於有問題的潛在哲學。然而，毫無疑問，仍然存在這樣一個事實，即這些決定是基於與識別某種獨特性一致的證據。
這不是一篇關於猩猩的文章，但希望您能理解其相關性。圖片來源：達倫·奈什
這就是大問題所在。“獨特”的種群僅僅是“另一個種群”，它是公認物種的“亞種”，還是真的值得命名為“物種”？鑑於 147 種不同的物種概念並沒有讓我們取得任何進展，除了引發更多的爭論之外，我建議需要做些事情：專家們迫切需要坐下來，就某種“距離度量”（基於給定的遺傳變異百分比、給定的估計分化日期或給定數量的形態差異）達成一致，這使我們能夠就“多少差異”值得承認為物種達成一致。因此，繼續努力吧。我唯一的要求是共同署名和承認智慧財產權。
我寫了整篇文章，卻一次都沒有提到猩猩。這些年來，Tet Zoo 上已經多次討論過犀牛。請看……
參考文獻 - -
Gippoliti, S., Cotterill, F. P. D., Zinner, D. & Groves, C. P. 2017. 非洲有蹄類動物多樣性保護的分類學慣性影響：概述。生物評論 doi: 10.1111/brv.12335
Groves, C. P., Cotterill, F. P. D., Gippoliti, S., Robovský, J., Roos, C., Taylor, P. J. & Zinner, D. 2017. 物種定義與保護：非洲哺乳動物的綜述和案例研究。保護遺傳學 doi: 10.1007/s10592-017-0976-0
Groves, C. P., Fernando, P. & Robovský, J. 2010. 第六種犀牛：對極度瀕危的北方白犀牛的分類學重新評估。PLoS ONE 5 (4) 4): e9703.
Harley, E. H., de Waal, M., Murray, S. & O’Ryan, C. 2016. 北方和南方白犀牛（Ceratotherium simum）的完整線粒體基因組序列比較：物種定義的保護意義。保護遺傳學 17, 1285-1291.
Heller, R., Frandsen, P., Lorenzen, E. D. & Siegismund, H. R. 2013. 牛科動物的物種數量真的比我們想象的多兩倍嗎？ 系統生物學 62, 490-493.
Isaac, N. J. B., Mallet, J. & Mace, G. M., 2004. 分類學膨脹：其對宏觀生態學和保護的影響。生態學與進化趨勢 19, 464-469.
Meiri S. & Mace G. M. 2007. 新的分類學和物種的起源。PLoS 生物學 5 (7): e194.
Zachos, F. E. 2014. 關於反芻亞目分類學膨脹、物種界定和分類的評論。Zitteliana B 32, 213-216.
Zachos, F. E., Apollonio, M., Barmann, E. V., Festa-Bianchet, M., Göhlich, U., Habel, J. C., Haring, E., Kruckenhauser, L., Lovari, S., McDevitt, A. D., Pertoldi, C., Rössner, G. E., Sánchez-Villagra, M. R., Scandura, M. & Suchentrunk F., 2013. 物種膨脹和分類學人為現象——對哺乳動物分類近期趨勢的批判性評論。哺乳動物生物學 78, 1-6.