本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
今天，我們將關注世界上最引人注目的蛙類群體之一。截至2015年7月，已有超過6540種無尾目物種，因此有很多選擇。
帶紋角樹蛙Hemiphractus fasciatus，照片由巴拿馬兩棲動物救援與保護專案的Brian Gratwicke拍攝。圖片 CC BY 2.0
是的，我們正在觀察角樹蛙、角蛙或盔頭蛙*（Hemiphractus），這是一組六種中美洲和南美洲物種，最近命名的是H. helioi Sheil和Mendelson，2001年。長期讀者可能會認出這段文字是2007年Tet Zoo ver 2上發表的某個版本的修訂版。
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* 這個名稱（或盔頭樹蛙）有時也用於其他各種蛙類，包括巴西綠蛙Corythomantis greeningi，以及Argenteohyla、Osteocephalus、Tepuihyla等屬的成員。
在看到照片（或活體）之前，我曾在一段時間前看過這些青蛙的繪畫，並且懷疑它們是否真的像我的繪畫中那樣荒謬……但是，不，它們真的看起來如此荒謬……或者很棒，任你選擇。
角樹蛙主要是巴拿馬、哥倫比亞、厄瓜多、巴西、秘魯和玻利維亞熱帶森林地面的陸生動物。它們也會在低矮的植被中攀爬。它們是夜間活動的，高度隱蔽，據報道是無聲的（這引發了一個問題，雄性如何吸引雌性……有人知道嗎？）。它們捕食較小的無尾目動物、蜥蜴和大型節肢動物。如果受到干擾，它們會張開嘴，露出明亮的黃色嘴巴和舌頭，據說如果被抓到會咬人，而且會咬得很用力，並且拒絕鬆口。
咬人的青蛙。 關於咬人，我一直對克里斯·馬蒂森（1987）的說法感到困惑，他說這些青蛙用它們的“下獠牙”咬人。說什麼？除了負鼠蛙Gastrotheca guentheri（稍後會詳細介紹負鼠蛙）之外，沒有無尾目動物具有下頜牙齒。實際上，我後來瞭解到Hemiphractus在其一些下頜骨（齒骨和隅夾骨）上具有顯著的牙齒狀“齒狀突”。與G. guentheri中的結構相比，這些不是真正的牙齒（Shaw 1989，Shaw＆Ellis 1989）。順便說一下，G. guentheri中下頜牙齒的存在（在四足動物中）是失去結構重新進化的最佳例子之一——哈，路易斯·多洛，你看看。
由無與倫比的Carel Brest van Kempen拍攝的野生Hemiphractus美麗影像。經許可使用。
為什麼會有寬闊的骨質頭部和引人注目的角狀結構？在其他一些頭骨上有過度骨質生長的青蛙中，增厚的骨骼和角狀生長物被用來堵塞洞穴的入口（Jared等，2005年），這種行為被稱為鎖門防禦。Hemiphractus會這樣做嗎？我不這麼認為。角樹蛙不是特別大，雌性的吻肛長達到70毫米左右。像世界各地許多青蛙和蟾蜍一樣，它們受到壺菌真菌蔓延的威脅，巴拿馬和其他地方正在努力拯救野生個體。
揹著幼蛙的斯皮克斯角樹蛙Hemiphractus scutatus媽媽。圖片由Santiago Ron拍攝，CC BY-ND 2.0。
沒有育兒袋的負鼠蛙，還是其他什麼？Hemiphractus在青蛙家族樹中的位置在哪裡？這些青蛙毫無爭議地被認為是巨大的無尾目進化枝Hyloidea（包括樹蛙、玻璃蛙、箭毒蛙、蟾蜍等的龐大群體）的一部分。在這個進化枝中，它們最常被認為是負鼠蛙群的一部分，並且進一步被認為是樹蛙群Hylidae的一部分。這裡的一個複雜之處在於，所有Hemiphractus物種都缺乏育兒袋。相反，它們的卵附著在雌性背部的一塊特殊皮膚上，卵在那裡直接變態成微型成蛙，而不會經歷蝌蚪階段。如果育兒袋蛙的概念對您來說是新鮮的……那麼，有一整類南美洲蛙類既具有裂縫狀的背部育兒袋（如Flectonotus物種），又具有完全封閉的負鼠型育兒袋（如Gastrotheca物種）。
一些（並非全部）雨蛙科譜系蒙太奇，Hemiphractus在中間。這些插圖和許多其他插圖都來自我正在準備中的巨型教科書……在此處繼續。
這些青蛙中的大多數沒有自由游泳的蝌蚪——相反，卵在母親的育兒袋中直接發育成幼蛙（這是一種在兩棲動物中多次進化的策略。它被稱為直接發育）。但並非所有負鼠蛙都像這樣。它們中的一些（例如，一些Gastrotheca物種）具有自由生活、池塘棲息的幼蟲。系統發育研究表明，蝌蚪階段在這些物種中是重新進化的，並且它們是從育兒袋育雛、直接發育的祖先進化而來的（Mendelson等，2000年）。
無論如何，許多無尾目動物研究人員已將角樹蛙視為這些負鼠蛙的近親（例如，Lutz 1968，Duellman 1970，Trueb 1974，Mendelson等，2000年），因此使用了Hemiphractinae這個名稱來稱呼負鼠蛙群。如果這是正確的，那麼Hemiphractus使用的“背上產卵”系統可能是育兒袋進化的第一步。
是的，有些青蛙將它們的卵（和幼蛙）儲存在背部的育兒袋中。這張1874年的插圖（在公共領域）展示了該群體最著名的例子：普通負鼠蛙Gastrotheca marsupiata（儘管請注意，這個“物種”很可能是一個物種複合體）。
然而，Hemiphractus是否與真正的負鼠蛙有關一直存在爭議。在對雨蛙科樹蛙的一項主要研究中，Faivovich等。（2005年）不支援Hemiphractus+負鼠蛙進化枝的單系性，也沒有發現任何所謂的半形蛙科可以包含在雨蛙科內。他們反而認為這些青蛙可能是細趾蟾科的一部分。Frost等。（2006年）不支援半形蛙科的單系性，並將該群體的成員分散在雨蛙科樹周圍。他們還發現角樹蛙是巨大的雨蛙科進化枝Nobleobatrachia（短頭蟾科、雨蛙科、箭毒蛙科、蟾蜍科和許多其他科的所在地）基部附近的一個獨特譜系。
最近，Pyron＆Wiens（2011年）也發現Hemiphractus位於雨蛙科之外；然而，他們確實支援一個進化枝的單系性，該進化枝包括負鼠蛙和Hemiphractus。此外，在他們的系統發育中，Hemiphractus被攜帶育兒袋的譜系所包圍：一側是Flectonotus，另一側是Stefania和Gastrotheca。雖然這兩個譜系（Flectonotus以及Stefania+ Gastrotheca）有可能獨立進化出它們的育兒袋，但最簡單的可能性是育兒袋存在於它們的共同祖先中……在這種情況下，Hemiphractus是一種次生無育兒袋的青蛙。為什麼這些奇異而不可思議的青蛙會失去它們的育兒袋？問題，問題，問題……
雨蛙科的系統發育假說（儘管有許多譜系未顯示）。請注意，半形蛙科不是雨蛙科，並且位於包括雨蛙科的進化枝（Frost等。（2006年）的Athesphatanura）之外。這裡的圖表是我正在為我的脊椎動物歷史教科書準備的更復雜版本的簡化版本。
最後…… 您會知道，目前正在發生一場兩棲動物保護危機：約32％的物種被認為是瀕危物種（這比鳥類或哺乳動物瀕危物種的數量多兩倍以上）。種群和物種正在減少，殺死兩棲動物的壺菌真菌正在蔓延並出現在新的地區和新的物種中，棲息地喪失、餐飲業和寵物貿易都在對兩棲動物的數量造成嚴重影響。您可以透過提高認識來提供幫助，如果您可以，可以透過捐款給幾個有價值的事業。考慮幫助巴拿馬的兩棲動物救援與保護專案、EDGE兩棲動物保護計劃或拯救青蛙。如果您使用Twitter，可以關注很多兩棲動物研究人員——我一直在這裡設定一個列表。
有關先前關於青蛙和蟾蜍的Tet Zoo文章，請參閱……
參考文獻 - -
Duellman，W. E. 1970。中美洲的雨蛙科青蛙。《堪薩斯大學自然歷史博物館公報》1，1-753。
Faivovich，J.，Haddad，C. F. B.，Garcia，P. C. A.，Frost，D. R.，Campbell，J. A.＆Wheeler，W. C. 2005。雨蛙科青蛙的系統評價，特別參考雨蛙亞科：系統發育分析和分類修訂。《美國自然歷史博物館公報》294，1-240。
Frost，D. R.，Grant，T.，Faivovich，J.，Bain，R. H.，Haas，A.，Haddad，C. F. B.，De Sá，R. O.，Channing，A.，Wilkinson，M.，Donnellan，S. C.，Raxworthy，C. J.，Campbell，J. A.，Blotto，B. L.，Moler，P.，Drewes，R. C.，Nussbaum，R. A.，Lynch，J. D.，Green，D. M.＆Wheeler，W. C. 2006。兩棲動物生命之樹。《美國自然歷史博物館公報》297，1-370。
Jared，C.，Antoniazzi，M. M.，Navas，C. A.，Katchburian，E.，Freymüller，E.，Tambourgi，D. V.＆Rodrigues，M. T. 2005。盔頭樹蛙Corythomantis greeningi的頭部骨化、鎖門防禦和防禦。《動物學雜誌》265，1-8。
Lutz，B. 1968。新熱帶雨蛙科的分類。《皮爾斯-塞拉茲系列》11，1-25。
Mattison，C. 1987。《世界青蛙與蟾蜍》。Blandford，倫敦。
Mendelson，J. R.，Da Silva，H. R.＆Maglia，A. M. 2000。基於形態學和自然史證據的負鼠蛙屬（無尾目：雨蛙科：半形蛙亞科）之間的系統發育關係。《林奈學會動物學雜誌》128，125-148。
Pyron，R. A.＆Wiens，J. J. 2011 包括超過2,800個物種的兩棲動物的大規模系統發育，以及現存青蛙、蠑螈和蚓螈的修訂分類。《分子系統發育與進化》61，543-583。
Shaw，J. P. 1989。關於Hemiphractus proboscideus（無尾目：雨蛙科）多齒型牙齒的觀察。《動物學雜誌》217，499-510。
–。＆Ellis，S. A. 1989。Hemiphractus proboscideus（無尾目：雨蛙科）中齒狀突和牙齒的掃描電子顯微鏡研究。《動物學雜誌》219，533-544。
Trueb，L. 1974。新熱帶角蛙屬Hemiphractus（無尾目：雨蛙科）的系統關係。《堪薩斯大學自然歷史博物館偶爾論文》29，1-60。