本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
今日：蜥蜴。更棒的是：鮮為人知的澳大利亞鬣蜥，或稱龍蜥，或者如果你喜歡，就叫龍。我曾在 Tet Zoo 上寫過幾次關於鬣蜥的文章，但從未有機會詳細（或根本沒有）談論過澳大利亞的輻射演化，它們被歸類於傘蜥亞科 (Amphibolurinae) 這個進化枝中。
在本文中，我不會——很抱歉——提供關於這一非凡而迷人的輻射演化的宏大巡禮，而僅僅會談論眾多物種中的一種：瀕危且鮮為人知的草原無耳龍Tympanocryptis pinguicolla，長期以來被誤解為一種假定廣為人知、分佈廣泛的物種的亞種，但現在被正確地認為是分類學上獨特的草原專家，與節肢動物的洞穴有關。或者……是那樣嗎——與節肢動物洞穴相關的獨特草原專家物種複合體？
T. pinguicolla 最初在 1948 年被命名為白紋無耳龍 T. lineata 的亞種 (Mitchell 1948)。這是一種分佈廣泛、縱向條紋的龍，據稱分佈於整個澳大利亞內陸。然而，一項關於無耳龍形態和同工酶變異的研究發現，pinguicolla 與其餘的 T. lineata 以及其他無耳龍類群始終存在差異：它不是 T. lineata 的一部分，而應被區分為一個獨立的物種 (Smith et al. 1999)。
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溫帶草原、節肢動物洞穴棲息專家
大約八種 Tympanocryptis 龍都是主要陸生的。正如您可能從屬名中猜到的那樣，它們的鼓膜區域被鱗狀皮膚遮蓋。這是否意味著它們完全失聰？我不知道。其他明顯的解剖學特徵包括隆起的、多刺的背鱗和由三個指骨而非四個指骨組成的縮短的第五趾 (Cogger 2000)。
草原無耳龍棲息在澳大利亞東南部的脆弱溫帶草原中。它們非常隱秘，棲息在草叢中，也棲息在狼蛛和蟋蟀的洞穴中（這些蜥蜴體型很小：總長不到 15 釐米，吻肛長僅 7-9 釐米）。事實上，有時發現個體與 Lycosa 蜘蛛共享活動洞穴——我不知道這種關係的性質是否被研究過，但如果能更多地瞭解它將會非常有趣。蜘蛛只是容忍蜥蜴嗎？它們之間存在某種互惠關係嗎？還是涉及到攻擊和致命危險？關於這種蜥蜴的繁殖行為知之甚少——顯然只發現過兩窩卵。一窩產在石頭和土壤下的淺坑中；第二窩在觀察到巢穴形態之前就被擾亂了；卵後來在實驗室中孵化 (DoE 2014)。
草原喪失、退化和破碎化似乎是這種蜥蜴的主要威脅：近幾十年來，其棲息地已喪失約 95%，並且人們擔心，兔子對關鍵植被的破壞以及土壤擾動對節肢動物洞穴的破壞是其種群完整性的主要持續威脅 (DoE 2014)。它似乎是澳大利亞最瀕危的蜥蜴之一。
我們真的在討論一個物種嗎？嗯……
已知存在三個不同的現代種群：新南威爾士州東部的堪培拉和庫馬種群，以及 2001 年在昆士蘭州東南部發現的達令草原種群。草原無耳龍在維多利亞州也肯定存在到最近——1988 年至 1990 年間在那裡報告了五次目擊事件——但此後就再也沒有見過它們，現在被認為在當地已滅絕。
而這裡的情況變得更加複雜，因為對這些種群進行的系統發育研究並沒有發現它們聚集在一起。堪培拉和庫馬種群在遺傳上高度分化，它們的 5% 遺傳分歧顯然是古老的，早於歐洲殖民以來造成的棲息地破碎化 (Scott & Keogh 2000)。這些差異非常顯著，以至於一些作者暗示它們最終應該被確認為不同的物種。維多利亞蜥蜴的一個博物館標本表明，這個（可能）已滅絕的種群與包含堪培拉和庫馬種群的進化枝接近，但在該進化枝之外 (Melville et al. 2007)……那麼，這是否也應該被確認為一個物種呢？
至於達令草原種群，它沒有與任何其他種群聚集在一起，而是在遺傳上最接近另一種無耳龍物種：長尾無耳龍 T. tetraporophora (Melville et al. 2007) [毗鄰照片由 Joachim Frische 提供]。在形態方面，達令草原動物比其他草原無耳龍具有更大的多刺鱗片，後肢比例更長，身體兩側有其他種群所缺乏的刺，而且它們在頭部形狀和唇鱗計數方面也存在差異。簡而言之，可以有力地證明達令草原龍與草原無耳龍的其他種群並非同種：Melville et al. (2007) 認為達令草原動物至少在 550 萬年前就與其他動物不同了，並且——在進一步研究之前——他們建議目前將該種群稱為 T. cf. tetraporophora，存在著它可能是長尾無耳龍的一部分而不是一個新物種的可能性。如果達令草原龍是一個新物種，那麼就需要緊急重新評估它們的保護狀況。如果它們實際上與長尾無耳龍同種，那麼情況就沒那麼緊急了，因為該物種不被認為是需要保護關注的物種。
因此——曾經被認為是一個單一物種（以及 1999 年之前，是一個分佈更廣泛的物種的單一亞種）現在似乎是一個可能包含三個不同無耳龍類群的複合體，它們自從——或早於——上新世以來就已分離。我無需提醒您，特別是在上新世期間，澳大利亞東南部發生了重大的氣候和古環境變化——這正是草原棲息物種可能被分裂、隔離和被迫物種形成的時候。
如果我們正在觀察一個物種複合體，其中涉及由長期不同的、區域性分佈的、特化的種群組成的拼湊物——其中一些已經滅絕——那麼一幅新的圖景就會出現。過去人們認為，澳大利亞的小型哺乳動物——有袋動物和齧齒動物——在面對人類引起的變化時，情況還不算太糟。唉，這被證明是極其幼稚的：近幾十年來，事實表明，許多物種受到了人類狩獵和棲息地變化的嚴重影響，現在已有超過 20 種滅絕記錄在案。目前關於爬行動物的故事是，自歐洲殖民以來，爬行動物沒有經歷過任何滅絕，但是……我們確定嗎？好吧，無論如何，如果草原無耳龍的倖存種群想要在未來生存下去，它們肯定需要我們的幫助。
最後，整篇文章的完成要感謝明尼蘇達大學的託尼·甘布林，他慷慨地分享了您在這裡看到的照片。非常感謝託尼。更多關於鬣蜥的文章即將推出——一切都取決於能否獲得圖片。有關之前 Tet Zoo 上關於鬣蜥和其他鬣蜥亞目蜥蜴的文章，請參閱……
參考文獻 - -
Cogger, H. G. 2000. 澳大利亞的爬行動物和兩棲動物。Reed New Holland, Sydney.
環境部. 2014. Tympanocryptis pinguicolla in Species Profile and Threats Database, 環境部, 堪培拉. 可從以下網址獲取：http://www.environment.gov.au/sprat. 訪問日期：星期六，2014 年 1 月 4 日 06:56:47 +1100。
Melville, J., Goebel, S., Starr, C., Keogh, J. S. & Austin, J. J. 2007. 瀕危澳大利亞龍 Tympanocryptis pinguicolla (爬行綱：鬣蜥科) 的保護遺傳學和物種地位。保護遺傳學 8, 185-195.
Mitchell, F. J. 1948. 鬣蜥屬 Tympanocryptis 的修訂。南澳大利亞博物館記錄 9, 57-86.
Scott, I. A. W. & Keogh, J. S. 2000. 澳大利亞東南部瀕危草原無耳龍 Tympanocryptis pinguicolla (爬行綱：鬣蜥科) 的保護遺傳學。保護遺傳學 1, 357-363.
Smith, W. J. S., Osborne, W. S., Donnellan, S. C. & Cooper, P. D. 1999. 澳大利亞東南部無耳龍蜥蜴 Tympanocryptis (爬行綱：鬣蜥科) 的系統地位。澳大利亞動物學雜誌 47, 551-564.