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世界充滿了青蛙,雖然在 Tet Zoo 近九年的運營中,我已盡力報道了其中的一些多樣性(請參閱本文底部的連結),但仍有許多類群我甚至從未提及。今天我想談談 Cycloramphus “紐扣蛙”,Cycloramphidae 科(也常使用拼寫 Cyclorhamphidae)的核心成員。這些是南美洲的青蛙,普遍被認為是與樹蛙、玻璃蛙和角蛙同一主要類群的一部分,所有這些通常被歸為 Hyloides、Hyloidea 或 Bufonoidea 分支,具體取決於您關注的作者。
即使您瞭解青蛙,Cycloramphidae 這個名字也可能不太熟悉。它不是一個新名字:它最初於 1850 年發表,但後來被吸收到 Leptodactylidae 科中,長期以來一直被用作一個巨大的“垃圾箱類群”,被認為包含所有那些無法令人信服地歸入其他地方的美洲(主要是南美洲和中美洲)雨蛙類群。
Frost 等人. (2006) 對 Leptodactylidae 科 廣義 的長期懷疑的非單系性採取了行動,他們將該類群分解為許多塊,其中一些是新命名的,另一些則對應於先前幾十年命名但後來被歸為同義詞的類群。Frost 等人. (2006) 認可了 Cycloramphidae 科的一個版本,除了 Cycloramphus 屬外,還包括 alsodines 亞科(智利和阿根廷的多刺胸 Alsodes 青蛙及其近親)、Proceratophrys 屬(光滑角蛙)、Rhinoderma 屬(達爾文蛙或口孵蛙)和其他屬。然而,這種組合在其他分析中並未被認為是單系群(Pyron & Wiens 2011),並且目前僅包含 Cycloramphus 屬、Thoropa 屬,可能還有 Zachaenus 屬的簡化版 Cycloramphidae 科被認可(Pyron & Wiens 2011, Frost 2014)。
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“核心” 環口蛙屬大約有 30 個 Cycloramphus 物種(其中四個自 2000 年以來被命名,16 個自 1983 年以來被命名)。所有這些都僅限於巴西東南部的 大西洋森林。它們有時被稱為紐扣蛙(我不知道為什麼)。吻部輪廓、皮膚紋理、腳蹼的數量和存在,以及圖案和色素沉著在該類群中都有所不同。有些物種體型明顯扁平;大多數物種的皮膚粗糙,背部表面覆蓋著黑色或白色尖端的結節(Heyer 1983)。這些都不是大型青蛙,它們的吻肛長通常小於 30 毫米。雌性比雄性大。[下圖照片 (c) Felipe Gomes。]
Cycloramphus 物種主要分為兩種“生態型”:適應溪流的物種,與常綠森林中多岩石、快速流動的溪流密切相關(這種偏好有時被稱為喜流性),它們將卵產在飛濺區岩石上,蝌蚪以溼岩石為食;以及適應落葉層和半穴居的物種,它們生活在落葉或陸地洞穴或裂縫中,將卵產在原木內部或下方,並具有陸生蝌蚪(Heyer & Crombie 1979)。
這兩個類群似乎不是單系群,適應溪流的物種相對於更陸生的物種形成一個並系群等級(Weber et al. 2011)。此外,還有兩個物種(C. bandeirensis 和最近描述的 C. organensis)出現在開闊高地地區的岩石下,因此代表第三種“生態型”。似乎有關的這兩個物種關係並不密切(Weber et al. 2011)。
哦,對了:是的,陸生蝌蚪——這在幾個無尾目類群中是存在的。下面會詳細介紹。
C. ohausi 的拇指上存在棘刺(Heyer 1983)。在其他無尾目動物中,雄性的拇指或手腕上存在尖刺或棘刺,它們要麼用於戰鬥,要麼用於在抱對期間抓住雌性。C. ohausi 的不尋常之處在於,雌性和雄性顯然都有棘刺。這對行為意味著什麼尚不清楚;我還沒有讀到任何可能闡明情況的行為觀察,並且很想知道是否有任何相關資訊。雌性是在互相爭鬥,還是與雄性爭鬥,還是這是一種防禦性適應?
“溪流棲息”蝌蚪,但與我們所知的不同
與許多無尾目類群的情況一樣,這些青蛙的生殖生物學是多樣的。一些 Cycloramphus 物種產卵帶,另一些物種產卵塊;一些物種有自由游泳的蝌蚪,另一些物種產卵在陸地上並提供大量卵黃儲備的蝌蚪(Heyer 1983)。一些物種會守護它們的卵,雄性會守在卵堆旁,攻擊、推開甚至咬住靠近卵的異物(Giaretta & Cardoso 1995)。蝌蚪是長尾、細長的動物,眼睛大,位於背側,尾鰭低,僅限於尾巴的遠端一半,腹部扁平,具有不尋常的瓣狀結構,向後延伸。它們不像其他一些蝌蚪那樣有腹吸盤,但它們扁平的腹部和相關的“瓣”可能是這種結構進化的前身(Aguayo et al. 2009)。應該注意的是,蝌蚪的描述僅針對少數物種。如上所述,有些是溪流棲息的,有些是陸生的,由於存在附著的卵黃儲備而完成發育。
但是,我們應該注意到,“溪流棲息”這個術語具有誤導性,因為這些蝌蚪不是在水柱中游泳。相反,它們不斷地附著在未被淹沒但被飛濺或噴霧產生的薄水膜覆蓋的岩石上並從中覓食,因此從技術上講,它們生活在水面之上。這種型別的蝌蚪(C. boraceiensis 和 C. duseni 的蝌蚪)也在採石場和道路切口的垂直巖壁滲水處被發現——根本不在溪流邊緣(Heyer 1983)。據推測,青蛙選擇在這些地點產卵是因為它們模仿了瀑布和其他水流場所周圍自然發生的條件。正如您可能預測的那樣,陸生蝌蚪不需要這些特徵,它們的攝食器官“顯得胚胎化”(Heyer 1983,第 325 頁)。Frost 等人. (2006) 包含在 Cycloramphidae 科中的另一個類群 Zachaenus 屬中也存在這種陸生蝌蚪。
Cycloramphus 的衰落和消失
現在到了令人沮喪的部分。許多 Cycloramphus 物種的保護狀況極其令人擔憂。由於與汙染、異常天氣事件以及壺菌病 (或 Bd) 的蔓延有關的原因,巴西各地——包括低地和高地棲息地——的青蛙近年來急劇減少甚至完全消失(Lips et al. 2005)。此外,一些或許多物種的分佈範圍極其有限(事實上,關於它們的生物地理學和有限範圍的幾個好問題仍然沒有答案:Heyer & Maxson 1982)……因此,它們可能非常容易受到甚至非常區域性的事件的影響(Weber et al. 2011)。[旁邊照片由 Ariovaldo Giaretta 拍攝。]
在 20 世紀 80 年代,Ron Heyer 回到了他在 20 世紀 70 年代記錄到許多新的 Cycloramphus 種群和物種的地點。這些動物已經消失,並被懷疑已經滅絕(Heyer et al. 1988);20 世紀 90 年代也注意到了其他種群的類似消失。Young et al. (2004) 指出,“過去 20 年來,沒有人見過 18 種溪流棲息的 Cycloramphus 物種中的 13 種”。這是一個令人沮喪的文章結尾,但是……事實就是如此。
本文的最初想法是撰寫關於 Frost 等人. (2006) 提出的大型 Cycloramphidae 科中包含的所有類群。唉,時間不允許如此奢侈。
有關先前 Tet Zoo 關於青蛙和蟾蜍的文章,請參閱……
參考文獻 - -
Aguayo, R., Lavilla, E. O., Vera Candioti, M. F. & Camacho, T. 2009. 生活在快速流動的水中:蟾蜍科 Rhinella quechua (R. veraguensis group) 的胃吸盤蝌蚪的形態學。Journal of Morphology 270, 1431-1442.
Frost, D. R. 2014. 世界兩棲動物物種:線上參考。6.0 版(2014 年 12 月 30 日)。電子資料庫可在 http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html 訪問。美國紐約自然歷史博物館。
- . & Crombie, R. I. 1979. 關於 Craspedoglossa stejnegeri 和 Thoropa petropolitana (Amphibia: Salientia, Leptodactylidae) 的自然歷史筆記。Journal of the Washington Academy of Sciences 69, 17-20.
- . & Maxson, L. R. 1982. 新熱帶青蛙生物地理學:範例和問題。American Zoologist 22, 397-410.
- ., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G. & Peixoto, O. L. 1988. 巴西東南部的青蛙種群的驟減、滅絕和殖民化及其進化意義。Biotropica 20, 230-235.
Weber, L. N., Verdade, V. K., Salles, R. de O. L., Fouquet, A., & de Carvalho-e-Silva, S. P. 2011. 來自巴西東南部奧爾岡山脈國家公園的 Cycloramphus Tschudi 屬(無尾目:環口蛙科)的一個新物種。Zootaxa 2737, 19-33.