小盜龍的飛行

小型帶羽毛恐龍小盜龍可能可以滑翔 - 但效果如何?我們的目標是找出答案...

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幾周前,我和我的同事團隊(Gareth Dyke、Roeland de Kat、Colin Palmer、Jacques Van der Kindere 和 Bharathram Ganapathisubramani)——他們都來自南安普頓大學——在《自然通訊》上發表了我們關於小盜龍空氣動力學效能的研究結果。小盜龍是一種小型、長翅膀的馳龍科獸腳亞目恐龍,來自中國下白堊紀(Dyke 等人,2013 年)。之前的幾項分析已經研究了小盜龍的空氣動力學效能:我們的研究有何不同,我們得出了什麼結論?


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小盜龍——於 2000 年首次在中國遼寧省著名的義縣組被報道——以四翼恐龍而聞名:它的前肢上有像鳥一樣的長羽毛,但後肢上也有同樣長的羽毛。動物的其餘部分也覆蓋著厚厚的羽毛,而且一大片扇狀的羽毛也環繞著它的尾巴末端。

小盜龍最初是從一塊零碎的化石中描述出來的,這塊化石揭示了它的極少特徵。然而,此後已經從大量標本中對其進行了描述,並且它的骨骼學、牙齒和羽毛現在可以被認為相當為人所知(Hwang 等人,2002 年;徐等人,2003 年;Hone 等人,2010 年;李等人,2012 年)。已經命名了三個物種(M. zhaoianusM. guiM. hanqingi),但有人認為所有物種都是同義詞。第四個物種,Cryptovolans pauli,通常也被認為是 M. zhaoianus 的同義詞。

構建小盜龍:爭議與共識

在新研究中,我們究竟做了什麼?Colin 製作了一個精確的、可擺姿勢的小盜龍比例模型,配備了真實的羽毛(來自鴨子和鴿子),並以解剖學上正確的位置和方向附著。那些一直在關注關於非鳥類手盜龍類生命外觀的觀點發展的人會感興趣地注意到,我們的模型的頭部、頸部和身體具有比傳統中生代恐龍重建更典型的現代鳥類的流線型外觀:這是我們考慮存在於這些動物身上的所有羽毛的全部範圍的必然結果。

 

 

先前的重建有時在羽毛附著方面出現錯誤:小盜龍的後肢羽毛具有不對稱的羽片(前肢羽毛也是如此),表明它們相對於氣流以特定方式排列(也就是說,羽片較窄的一側必須沿翅膀的前緣排列)。然而,先前的一項重建將後肢羽毛排列成垂直於氣流(徐等人,2003 年),因此很可能是不正確的。

根據羽毛和後肢解剖結構,小盜龍似乎保持腿部姿勢,使長羽毛向外側或後外側突出,其前緣幾乎垂直於矢狀面。這就引出了許多關於羽毛移動性的問題:它們是否固定在這個姿勢,還是有肌肉和韌帶允許它們在不使用時移動和摺疊起來?我們不知道(是的,是的,我們完全意識到類似的羽毛存在於一些家雞和鴿子品種中)。事實上,我們對這些羽毛的理解還處於起步階段:我們甚至還沒有它們的命名法,而且還有各種關於參與這些結構進化的遺傳學的問題。敬請期待。

 

 

如果小盜龍的後肢羽毛是橫向突出的(請記住,最長的羽毛在蹠骨上),這意味著我們大致同意 Chatterjee 和 Templin (2007) 提出的雙翼型結構(儘管這並不意味著後肢像 Chatterjee 和 Templin 假設的那樣緊緊地壓在一起)。順便說一句,應該指出的是,我們團隊的一些成員非常努力地檢查和測試 Chatterjee 和 Templin 提出的結構。正如我們在論文(Dyke 等人,2013 年)中解釋的那樣,這很難,因為他們的研究方法無法複製;此外,Chatterjee 和 Templin 沒有證明他們的雙翼結構如何產生升力。

 

 

圍繞小盜龍空氣動力學效能的一個爭論是關於後肢姿勢。在最早討論小盜龍可能飛行能力的研究中,它被描繪成能夠完全伸展開來,其後肢與手臂平行地向外側突出(徐等人,2003 年)。這種伸展的姿勢也在另一項研究中得到推廣(Alexander 等人,2010 年)。鑑於獸腳亞目恐龍股骨和髖臼的形式通常會阻止後肢從矢狀面外展這麼遠(股骨上有近端大轉子,髂骨上有髖臼上緣和前轉子,可以防止這種姿勢),這肯定是錯誤的(Brougham & Brusatte 2010 年)。

然而,有人建議小盜龍亞科馳龍科恐龍比大多數其他獸腳亞目恐龍具有更球形的股骨頭,因此它們的後肢外展能力確實比該類群的典型情況更強。雖然很難提供關於關節方向的精確測量,但我們操縱了我們的可擺姿勢模型,使其股骨外展的量是我們根據化石認為合理的量(特別是赫氏近爪龍的化石,赫氏近爪龍小盜龍的加拿大親戚,已知來自三維遺骸(Longrich & Currie 2009 年))。我們不贊成小盜龍可以伸展開來的想法。

進入風洞!

 

 

該模型被放置在南安普頓大學的幾個風洞之一中,並進行了各種模擬。鑑於關於後肢姿勢的爭議,我們測試了模型在肢體伸展、肢體垂直向下以及後肢完全移除時的效能。當肢體處於垂直向下姿勢時,空氣動力學效能最佳(Dyke 等人,2013 年)——考慮到這是我們認為最有可能的結構,這是一個令人滿意的結果。尾部充當產生升力的結構,這意味著小盜龍可以準確地描述為五翼飛行者,而不僅僅是四翼飛行者。

值得注意的是,小盜龍從來都不是一個高效的飛行者:在所有模擬中,它都遭受了巨大的阻力,並且空氣動力學不穩定,在快速移動時表現最佳。無論羽毛或翅膀結構如何,它都能夠很好地滑翔:事實上,我們得出的結論是,小盜龍為了有效地滑翔,所需要的只是一個平坦的翼面——羽毛不對稱性、解剖結構和結構並沒有太大的區別(Dyke 等人,2013 年),這一發現支援了獸腳亞目恐龍翅膀和羽毛解剖結構的進化並非發生在空氣動力學環境中的觀點。

 

 

綜合的小盜龍

 

 

這對小盜龍的生態、生物學和行為可能意味著什麼?像幾種長羽毛的中生代近鳥龍類一樣,小盜龍有點像一個謎。畢竟,它似乎結合了“典型的”非鳥類獸腳亞目恐龍骨骼結構——傳統上與陸地性和奔跑性有關——以及巨大的、完全帶羽片的羽毛,這些羽毛似乎具有空氣動力學功能的標誌。小盜龍是一個半體面的滑翔機,但不是真正的偉大的滑翔機(別忘了它會產生所有阻力),這一事實表明它是一個偶爾的滑翔機,可以沉迷於這種行為,但並不依賴它作為一種特殊技能:換句話說,它不是空中專家,也不是“飛鼠恐龍”,它的大部分時間都在樹與樹之間跳躍,依靠樹棲資源。

正如我們所說(Dyke 等人,2013 年),我認為這是我們根據我們已經瞭解的關於小盜龍形態的知識所預測的。這也符合我們對其飲食和生活方式的瞭解。例如,根據我去年年底與 Alexander Birn-Jeffery 及其同事發表的爪子曲率工作(Birn-Jeffery 等人,2012 年)的指示,小盜龍可以攀爬,並且小盜龍偶爾吃魚的想法(邢等人,2013 年)肯定與它是一種專門的、專注的飛行家的觀點相矛盾。

我認為我們關於這種奇特恐龍空氣動力學效能的結論與我們關於其生態形態學的一般想法是一致的——而且我還沒有討論我們研究的所有影響和結論:那些特別感興趣的人會想閱讀這篇論文。應用複雜(和複雜)的空氣動力學建模和風洞的使用來研究小盜龍非常有趣,但我們的工作——當然——絕對不是關於這個問題的最終定論。此外,小盜龍只是眾多恐龍之一:中生代化石記錄中已經出現了越來越多的具有特殊翅膀和後肢結構以及羽毛排列的近鳥龍類,而我們仍然知之甚少。

有關非鳥類近鳥龍類和其他手盜龍類的先前 Tet Zoo 文章,請參閱……

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

參考文獻 - -

Alexander, D. E.、Gong, E.、Martin, L. D.、Burnham, D. A. & Falk, A. R. 2010 年。四翼馳龍科顧氏小盜龍不同後翼結構滑翔的模型測試。《美國國家科學院院刊》107, 2972-2976。

Birn-Jeffery, A. V.、Miller, C. E.、Naish, D.、Rayfield, E. J.、Hone, D. W. E. 2012 年。鳥類、蜥蜴和中生代恐龍的足爪曲率——複雜的類別和補償質量特異性和系統發育控制。《PLoS ONE》7(12): e50555。doi:10.1371/journal.pone.0050555

Brougham, J. & Brusatte, S. L. 2010 年。扭曲的小盜龍標本不是理解鳥類飛行的起源的理想選擇。《美國國家科學院院刊》107, E155。

Chatterjee, S. & Templin, R. J. 2007 年。帶羽毛恐龍顧氏小盜龍的雙翼翼型和飛行效能。《美國國家科學院院刊》104, 1576-1580。

Dyke, G.、de Kat, R.、Palmer, C.、van der Kindere, J.、Naish, D. & Ganapathisubramani, B. 2013 年。帶羽毛恐龍小盜龍的空氣動力學效能和帶羽毛飛行的進化。《自然通訊》4, 文章編號:2489 doi:10.1038/ncomms3489

Hone, D. W. E.、Tischlinger, H.、Xu, X. & Zhang, F. 2010 年。紫外光下四翼恐龍顧氏小盜龍儲存的羽毛範圍。《PLoS ONE》5(2): e9223。doi: 10.1371/journal.pone.0009223

Hwang, S. H.、Norell, M. A.、Ji, Q. & Gao, K. 2002 年。來自中國東北地區趙氏小盜龍(獸腳亞目:馳龍科)的新標本。《美國博物館學報》3381, 1-44。

Li, Q.、Gao, K.-Q.、Meng, Q.、Clarke, J. A.、Shawkey, M. D.、D’Alba, L.、Pei, R.、Ellison, M.、Norell, M. A. & Vinther, J. 2012 年。小盜龍的重建和虹彩羽毛的進化。《科學》335, 1215-1219。

Longrich, N. R. & Currie, P. J. 2009 年。來自北美洲晚白堊世的小盜龍亞科(恐龍總目-馳龍科)。《美國國家科學院院刊》106, 5002-5007。

Xing, L.、Persons IV, W. S.、Bell, P. R.、Xu, X.、Zhang, J.、Miyashita, T.、Wang, F. & Currie, P. J. 2013 年。帶羽毛恐龍小盜龍的食魚性。《進化》67, 2441–2445。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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