本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
拜託，這裡是四足動物學：你們知道這些驢會是馬科動物的一種，對吧？我不認為Tet Zoo上有很多關於馬科動物的內容，也沒有關於奇蹄目動物的任何內容（考慮到我對化石犀牛的濃厚興趣，這簡直是罪過）。不過，請看下面的連結。多年來，我在動物園拍攝了各種野驢的照片，今天是個使用其中一些照片的好機會。
關於驢的命名法因您查閱的來源而異。所有非洲的型別——有時被稱為驢亞科——都包含在Equus asinus物種中，事實上，家驢與努比亞野驢E. a. africanus和索馬利亞野驢E. a. somaliensis都非常接近。索馬利亞野驢與努比亞野驢和家驢的明顯區別在於它們的腿上有條紋。雖然努比亞野驢可能在野外已經滅絕，但索馬利亞野驢卻極度瀕危，數量已減少到不足600只。第三種類型——阿特拉斯野驢E. a. atlanticus——似乎在早期歷史時期已經滅絕。
家驢屬於兩個遺傳群體（稱為Clade 1和Clade 2），人們有時認為努比亞和索馬利亞野驢都為驢的基因庫做出了貢獻，索馬利亞野驢為南歐的家驢種群（Clade 2）做出了貢獻，而其他地方的驢主要來源於努比亞野驢（Clade 1）。然而，最近的結果表明，索馬利亞野驢對驢的基因庫幾乎沒有貢獻（Kimura等，2011年）。與所有動物馴化的故事一樣，關於驢馴化的觀點非常複雜，我在這裡遠不能公正地介紹它們。
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順便說一句，野驢和家驢比家馬更像斑馬，因為它們的後肢上沒有“板栗”（那些位於肢體內表面的奇怪的角質贅生物），這一觀察結果與支序圖一致，支序圖顯示卡巴林系或卡巴利德系或卡巴洛德系（家馬、歐洲森林馬等）位於驢+斑馬進化枝之外。似乎沒有人知道“板栗”是什麼：我聽馬術界人士說它們是退化的腳趾殘餘——Dent（1972年）是這麼說的——但這不可能是真的，因為它們與掌骨或蹠骨無關，而掌骨或蹠骨是腳趾出現的唯一位置。
驢的歷史以及我們在其各種型別中培育出的變異真的很有趣（有矮驢、巨驢、毛茸茸的驢等等）。我最近弄到了安東尼·登特（Anthony Dent）的有趣標題的書《驢：從東到西的驢的故事》（Dent 1972），此前我一直在尋找它多年。它就在書架上，與登特和古德爾的《英國本土小馬的歷史》放在一起。
亞洲野驢是庫蘭、奧納格和野馬，它們被歸為半驢亞科或半驢屬。今天，庫蘭和奧納格通常被認為是同一物種的亞種——E. hemionus——而青藏高原的野馬（也稱為藏野驢、基昂或戈克哈爾）是E. kiang。它是驢中體型最大的，肩高達到1.4米（顯然是13.3掌高），雄性體重可達400公斤。正如季節性寒冷地區馬科動物的典型特徵一樣，它的夏裝比深得多的冬裝短得多。野馬背部呈栗色，背部有深棕色條紋，口鼻、腿和下部呈白色。然而，即使是夏裝的深淺程度也存在很大差異。這與體型大小的差異相結合，導致了關於存在三個野馬亞種的觀點：西部野馬（E. k. kiang）、東部野馬（E. k. holdereri）和南部野馬（E. k. polyodon），其中最後一種非常稀有，以至於在1996年報告重新發現約100只動物之前，人們認為它已經滅絕。有人懷疑這三種類型相互漸變，僅僅代表一個漸變群：需要對不同種群進行分子研究。
野馬是草原棲息動物，生活在雌性領導的群體中，這些群體以其凝聚力而聞名，即使在驚慌失措時，動物也會成排步行或奔跑，並緊密地聚集在一起。與家馬相比，它們行為的一個特殊之處在於，它們很少進行相互梳理。成年雄性一年中的大部分時間都單獨生活，但在冬季會組成全雄性群體（Nowak 1999）。人們記錄到，為了保衛自己的後宮，種馬之間發生了曠日持久的血腥戰鬥。正如您可能從與這種生活方式相關的社會行為中預測的那樣，性二態性非常明顯。我最近在愛丁堡動物園拍攝了您在上面看到的動物。請注意，雄性（左邊較大的動物）的頭部形狀更方正，鼻子向下彎曲的程度更大。
由於野馬的草原棲息地被家馬放牧以及農業和工業佔用，野馬變得越來越稀少。Nowak（1999年）表示，在中國境外只有52只圈養的野馬。我不確定是否有野馬與家驢的雜交種。儘管染色體差異很大（奧納格為2n = 54，驢為2n = 62），但奧納格肯定與驢雜交過。但是，幾乎任何型別的雜交都發生在馬科動物中：事實上，一篇關於這個主題的綜述的標題是“馬科動物的種間和種外妊娠：一切皆有可能”（Allen & Short 1997）。
野驢的進化比您想象的更有趣，因為有人提出，北美洲上新世和更新世的化石物種E. conversidens與野馬特別接近，在這種情況下，野馬譜系可能與奧納格和庫蘭的譜系有不同的起源和歷史。然而，這與遺傳資料不一致，遺傳資料表明E. hemionus和E. kiang是非常近的近親，它們的分離時間不到50萬年前（Ryder & Chemnick 1990）。如果您想知道，分子研究沒有發現驢亞科和半驢亞科的驢聚集在一起：George & Ryder（1986年）發現E. hemionus比非洲野驢更接近斑馬，而Orlando等。（2009年）發現半驢亞科和驢亞科的進化枝完全分開。然後是非洲的化石驢，其中一些（如E. tabeti）被一些作者認為比驢亞科更接近半驢亞科。我不贊同這一點，這可能是錯誤的（見Churcher 1982年）。
斑馬？別讓我開始說斑馬：我從2006年起就一直在嘗試完成一篇關於斑馬的文章。“條紋不能造就斑馬”（Bennett 1980年），雖然一些研究確實發現斑馬形成一個進化枝（George & Ryder 1986年），但另一些研究發現它們散佈在整個馬科動物樹上（Bennett 1980年，Orlando等。2009年）。具體來說，Orlando等。（2009年）發現格雷維斑馬E. grevyi屬於一個也包括半驢亞科的進化枝，而哈特曼山斑馬E. hartmannae屬於一個也包括驢亞科的進化枝。斑驢和平原斑馬E. quagga則獨自存在。
哦，還有E. hydruntinus和蘇塞米翁驢。它們必須等到下次再說了——這篇文章本意是一篇以圖片為主的快速帖子！
有關先前Tet Zoo關於奇蹄目動物的文章，請參閱...
在倫敦格蘭特動物學博物館的一天（包括對斑驢和其他斑馬的討論）
參考文獻 - -
Allen, W. R. & Short, R. V. 1997. 馬科動物的種間和種外妊娠：一切皆有可能。《遺傳學雜誌》88, 384-392。
Bennett, D. K. 1980. 條紋不能造就斑馬，第一部分：Equus的支序分析。《系統動物學》29, 272-287。
Churcher, C. S. 1982. 從坦尚尼亞奧杜威峽谷回收的最古老的驢，以及驢的起源。《古生物學雜誌》56, 1124-1132。
Dent, A. 1972. 《驢：從東到西的驢的故事》。George G. Harrap & Co., London。
George, M. & Ryder, O. A. 1986. Equus屬的線粒體DNA進化。《分子生物學與進化》3, 353-546。
Kimura, B., Marshall, F. B., Chen, S., Rosenbom, S., Moehlman, P. D., Tuross, N., Sabin, R. C., Peters, J., Barich, B., Yohannes, H., Kebede, F., Teclai, R., Beja-Pereira, A. & Mulligan, C. J. 2011. 來自努比亞和索馬利亞野驢的古代DNA提供了關於驢的祖先和馴化的見解。《英國皇家學會學報B：生物科學》1702, 50-57。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克的世界哺乳動物，第二卷》。The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London。
Orlando, L., Metcalf, J. L. Alberdi, M. T., Telles-Antunes, M., Bonjean, D., Otte, M., Martin, F., Eisenmann, V., Mashkour, M., Morello, F., Prado, J. L., Salas-Gismondi, R., Shockey, B. J., Wrinn, P. J., Vasil’ev, S. K., Ovodov, N. D., Cherry, M. I., Hopwood, B., Male, D., Austin, J. J., Hänni, C. & Cooper, A. 2009. 使用古代DNA修訂馬科動物的近期進化史。《美國國家科學院院刊》106, 21754-21759。
Ryder, O. A. & Chemnick, L. G. 1990. 亞洲野驢的染色體和分子進化。《遺傳學多德雷赫特》83, 67-72。