本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
今天我想再次關注雀形目鳥類，這次關注一個我認為以前從未寫過部落格的類群：旋木雀亞目。算了。這篇文章最終完全專注於旋木雀亞目下的一個譜系：Nuthatch，或叫鳾科（正確名稱 Sittidae）。我們從上面的圖片開始，這張照片是在南安普頓的英國林地拍攝的，展示了一隻歐亞或普通或林Nuthatch，學名 Sitta europaea。歐亞Nuthatch是Nuthatch科中等體型的成員，也是分佈最廣泛的：它分佈於從西歐一直到日本的地區，也棲息在摩洛哥的部分地區、中東的各個地區，以及中國東部、朝鮮半島和臺灣。
正如分佈範圍如此廣泛的鳥類的常態一樣，已經命名了大量的“亞種”。目前大約有22個被認可，分為三個“亞種群”（“caesia 群”、“europaea 群”和“sinensis 群”）。正如這類多型性組合的“常態”一樣，其中一些“亞種”看起來（和聽起來）“足夠獨特”，可以被歸類為獨立的物種，最著名的是西伯利亞Nuthatch S. e. arctica/S. arctica。許多歐洲種群——屬於“caesia 群”的——有白色的臉頰和喉嚨，但在其他方面下體呈黃褐色，洩殖腔周圍呈紅色。與此同時，來自斯堪的納維亞半島和亞洲許多地區（“europaea 群”和“sinensis 群”的成員）的種群腹部和側翼的白色更多，而其他“sinensis 群”種群的腹部則廣泛呈橙黃色，幾乎完全沒有白色。[相鄰照片由 Pawel Kunźiar/Jojo 拍攝]。
歐亞Nuthatch在英國的分佈非常有趣，因為它幾乎完全不在蘇格蘭，並且完全在愛爾蘭消失了。然而，在過去的幾十年裡，它一直在向北蔓延，並於1989年首次在蘇格蘭繁殖（Enokksson 1993）。據認為，這種蔓延與其更多地使用喂鳥臺有關。正如顯而易見的是，這種鳥甚至未能跨越愛爾蘭海，歐亞Nuthatch是一種非常久坐不動的鳥。個體在其一生中移動很少，成對的鳥全年都堅持在同一領地，而且英國和歐洲大陸的鳥類之間似乎沒有任何交流。然而，眾所周知，西伯利亞Nuthatch在嚴冬期間會向西移動到芬蘭。
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S. europaea 是大約 28 種 Sitta 物種之一，它們的成員分佈在歐洲、亞洲、北非和北美。一些作者建議應將 Sitta 分為四個屬（Dickinson 2006）。然而，根據最近的系統發育（Pasquet et al. 2014）中的位置，建議應該擁有自己屬的類群（像美麗的 Nuthatch S. formosa 和藍色 Nuthatch S. azurea 這樣的怪異物種）深深地巢狀在鳾科內，因此，如果它們被賦予了自己的屬，則需要為整個類群設計一個新的分類法。當然，如果這種情況發生，將會復活許多舊的屬名：Leptositta Buturlin，1916 年，用於白頰 Nuthatch S. leucopsis；Poecilositta Buturlin，1916 年，用於藍色 Nuthatch；Cyanositta Buturlin，1916 年，用於絲絨額 Nuthatch S. frontalis 及其親屬；Rupisitta Buturlin，1907 年，用於巖Nuthatch，等等。[相鄰照片由 Jimfbleak、Snowmanradio 和 Devonpike 拍攝。]
在西歐，S. europaea 是落葉林和混交林的常見居民，但在北歐和亞洲，它與針葉林的關係更密切。事實上，許多 Nuthatch 都與針葉樹有關。有幾種物種——所謂的巖Nuthatch——經常出沒於大片裸露岩石很重要的環境中。鑑於巖Nuthatch再次巢狀在Nuthatch輻射中（Pasquet et al. 2014），因此必須假定，有關譜系在歷史上的某個時刻完成了從爬樹到攀巖的轉變。作為對形態功能相關性以及爪子形態如何與生活方式相關（或不相關）感興趣的人（Birn-Jeffery et al. 2012），我想知道有關物種的爪子形態是否與其他Nuthatch不同。就我所知，這尚未得到研究。順便說一句，Nuthatch偶爾在爪子曲率的研究中被用作示例“爬樹鳥類”（例如，Glen & Bennett 2007，Dececchi & Larsson 2012）。
“就像微型啄木鳥”
Nuthatch有點像微型啄木鳥——嗯，無論如何，是趨同模仿啄木鳥的雀形目鳥類。事實上，Nuthatch在與減震相關的顱骨肌肉細節方面與啄木鳥驚人地相似（Spring 1965）（具體而言，附著在眶間隔的伸肌非常巨大）。它們用非常粗壯的腿和腳攀爬：它們沒有像啄木鳥和像旋木雀和攀雀這樣的樹幹攀爬雀形目鳥類那樣，擁有專門的支撐狀尾巴。令人驚訝的是，即使在垂直基質上攀爬時，它們實際上也是透過短距離跳躍來移動的（Fujita et al. 2008），並且以擅長“頭朝下”攀爬而聞名。Nuthatch有一個眾所周知的習慣，即將堅果、種子，甚至蝸牛和昆蟲儲存在包括樹皮裂縫、地面石頭下方的凹坑或樹木、土壤或巖堆中的洞穴在內的儲藏地點。
多年來，我發現了幾處堅果儲存地點，並且一直認為它們是由大斑啄木鳥 Dendrocopos major 建立的。我是對的嗎，還是它們可能是由 Nuthatch 建立的？其中一個就在 Nuthatch 的常規鳴叫地點旁邊（有力的間接證據），而且……看看下面的照片，照片中紅胸Nuthatch正在檢查樹上的一個小洞。既然提到了啄木鳥，我應該說某些啄木鳥和 Nuthatch 物種是死敵，它們競爭相同的巢穴，並且在覓食和築巢地點對彼此做出攻擊性反應。大斑啄木鳥顯然也是 Nuthatch 雛鳥的重要捕食者。Nuthatch 使用泥土來縮小巢穴入口的大小，這有助於防止啄木鳥進入——當然還有其他捕食者，如貂和松鼠（Wesołowski & Rowiński 2004）。
順便說一句，一些啄木鳥和 Nuthatch 在生活方式和外觀的普遍性上如此相似的事實，引發了關於它們的進化和共生歷史的有趣問題。難道這些類群中一個類群的存在不應該“阻止”另一個類群的進化嗎？顯然，這種情況並沒有發生，那麼是因為有足夠的“生態空間”供大家使用嗎？或者它們主要是在以某種重要的方式避免競爭嗎？嗯，一些研究發現，同域分佈的 Nuthatch 和啄木鳥物種在喙的大小、覓食生態和飲食方面存在驚人的重疊（Willson 1971）。如果這些是為投機性進化專案發明的物種，這就不可能發生，哈哈（開玩笑，開玩笑）。
Nuthatch 的事實：工具使用、群居築巢、“新”物種
與動物類群一樣，總是有各種有趣的生態和行為片段，這些片段往往在每篇相關文獻中都會被提及，如果我不再次提及它們，我就會讓大家失望。關於 Nuthatch，一件有趣的事情是，其中幾種是（相對而言）最近才被發現的。科西嘉 Nuthatch S. whiteheadi——完全是科西嘉島特有的——於 1883 年被發現，這對於一種歐洲特有的鳥類來說是一件大事，而阿爾及利亞或卡比利亞 Nuthatch S. ledanti 在 1975 年被發現時引起了鳥類學界的轟動。自發現以來，又發現了其他種群（一個在 1989 年，另外兩個在 1990 年），但都非常靠近阿爾及利亞東北部。
還值得注意的是，西方巖Nuthatch S. neumayer（分佈於東歐和中東）和東方巖Nuthatch S. tephronata（分佈於中東和中亞）僅在它們重疊的地區在 20 世紀 20 年代才被可靠地區分出來。從那時起，人們對這樣一種觀點產生了濃厚的興趣，即這兩種鳥透過進化出不同的喙形狀和大小來避免競爭——也就是說，性狀置換或競爭排斥正在生效（Vaurie 1951）。然而，那些不同的喙形狀可能與置換或競爭無關，而更可能反映了存在於相關種群中的大小漸變線（Grant 1972）。
在 20 世紀，從伊拉克（S. kurdistanica Ticehurst，1923 年）、亞塞拜然（S. armeniaca Vorob’ev，1934 年）、阿富汗（S. subcaeruleus Meinertzhagen，1938 年）和伊朗（包括 S. obscura Zarudnyj & Loudon，1905 年和 S. plumbea Koelz，1950 年）命名的另外十種“新”Nuthatch——這個列表遠非完整！——現在被認為是 S. neumayer 或 S. tephronata 的次要同義詞（Mlíkovský 2007）。還有一個關於長喙Nuthatch S. longirostris 的謎團——該物種基於 18 世紀在加爾各答製作的畫作，人們認為它描繪了一種已滅絕的熱帶亞洲物種或來自扎格羅斯山脈的巖Nuthatch。
這裡提到的一些物種的微小、特有的分佈範圍對於相當多的 Nuthatch 來說是典型的。它們似乎是孑遺物種，依附於小片針葉林（通常在高海拔地區），並受到棲息地喪失的限制。但並非所有的 Nuthatch 都是這樣的。紅胸Nuthatch S. canadensis 是一種爆發性物種，分佈於北美大部分地區，進行定期遷徙，甚至偶爾跨越大西洋。1989 年在英國諾福克登陸的一隻個體——並導致了 觀鳥者的蜂擁而至 ——在那裡生活了大約七個月，然後在 1990 年 5 月消失了（Aley & Aley 1995）。[相鄰照片由 Walter Siegmund 拍攝。]
北美棕頭Nuthatch S. pusilla 因其是常規的工具使用者而特別有趣。它使用從松樹皮上剝下來的鱗片作為覓食工具，可以去除更多的樹皮，有時會在從一棵樹移動到另一棵樹時隨身攜帶工具。同樣有趣的是高度群居的侏儒Nuthatch S. pygmaea 的群居棲息習慣：據記錄，多達 167 只聚集在同一個樹洞中（Sydeman & Güntert 1983）。
一個有趣的問題是，鳥類是以這種方式緊貼在洞穴的側面，還是實際上彼此疊在一起。我傾向於後一種解釋，因為這就是 Nuthatch 在圈養時會做的事情；而且，除非它們真的緊緊地擠在一起，並且彼此疊在一起，否則它們不可能擠進相關的洞穴。鳥類在這種大規模的擁擠中會窒息或被壓死嗎？Knorr（1957）報告說，分別在同一個棲息洞中發現了 9 只和 13 只死去的侏儒Nuthatch 的案例。這些可能代表了被擠在洞穴中時被壓死的個體（儘管可能有些是出於其他原因死亡）。您可能聽說過歐亞鷦鷯 Troglodytes troglodytes 的類似群居擁擠的報道。在一個案例中，有 63 只鳥在同一個巢箱裡一起睡覺。
結尾部分是關於燃燒的挫敗感
本文的目的是在相關的雀形目進化枝（旋木雀亞目）的背景下討論 Nuthatch（和其他鳾科鳥類：Salpornis 斑紋旋木雀），並涵蓋攀雀和旋木雀。好吧，下次吧。現在只需說系統發育表明亞洲是 Nuthatch 進化發生最多的地方（Pasquet et al. 2014）。看來我還真的需要找來 Erik Matthysen 1998 年出版的著作《Nuthatch》。嘿，我的生日快到了……雖然我的書架空間快用完了。
以後會在這裡介紹更多雀形目鳥類。有關之前關於雀形目鳥類的 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Aley, J. & Aley, R. 1995. 諾福克的紅胸Nuthatch：英國和愛爾蘭的新物種。British Birds 883: 150-153.
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Fujita, M., Kawakami, K., Moriguchi, S. & Higuchi, H. 2008. 歐亞Nuthatch在垂直和水平基質上的運動。Journal of Zoology 274, 357-366.
Glen, C. L. & Bennett, M. B. 2007. 中生代鳥類和非鳥類獸腳亞目恐龍的覓食模式。Current Biology 17, 911-912.
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