本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
中生代恐龍最流行和最常見的比喻之一是存在鴨嘴龍……一群嘴巴寬闊、扁平、像鴨子的大型食草動物。
正確地稱為鴨嘴龍（或鴨嘴龍科），“鴨嘴龍”——或“鴨嘴龍類恐龍”——主要是一個晚白堊世的類群，主要與東亞和北美西部有關（儘管其實際分佈範圍遠遠超出這些地區）。該類群的代表是巨大的埃德蒙頓龍，其幾個物種的分類歷史錯綜複雜。在不同時期，鴨嘴龍屬、雙柱龍屬、克勞龍屬、忒斯佩斯龍屬、曲龍屬、似鴨龍屬和似鴨坦龍屬的名稱都曾用於現在歸入埃德蒙頓龍屬的標本（Creisler 2007）。埃德蒙頓龍體長達 9 米，重約 3 噸，分佈範圍從美國科羅拉多州南部到遙遠的北部阿拉斯加。由於出色的、關節連線的骨骼，甚至儲存了大片皮膚的木乃伊化標本，我們對其生命外觀瞭解甚多。儘管長期以來一直被認為是扁平頭、“普通”的鴨嘴龍，但一個標本似乎證明了存在柔軟的、土堆狀的頭冠（Bell et al. 2013），其他標本則儲存了背冠和鱗片圖案的大部分割槽域（Osborn 1912, Horner 1984, Bell 2014）。
埃德蒙頓龍上頜尖端擴大的前頜骨使頭骨看起來表面上像鴨嘴。這影響了數百個生命重建。這個標本是在英國牛津大學自然歷史博物館展出的鑄件。圖片來源：達倫·奈什
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然而，埃德蒙頓龍出名的主要原因是其寬闊、扁平的“鴨嘴”。這種情況非常明顯，以至於最初更喜歡“琵琶嘴龍”這個術語，但在 20 世紀初的流行度競爭中逐漸落敗（Creisler 2007）。對於一些作者來說，某些鴨嘴龍是“鴨嘴”的想法，是他們傾向於認為這些動物具有兩棲或水生習性的部分原因。畢竟，如果它看起來像鴨子等等……
著名鴨嘴龍埃德蒙頓龍的巨大頭骨。請注意上頜前部（由前頜骨形成）扁平、擴大的區域，以及與鼻孔相關的巨大空腔和前頜骨前緣之間的短距離。那些圍繞鼻孔開口的巨大凹陷區域——正確地稱為鼻孔窩——表明鼻孔周圍環繞著許多有趣的軟組織解剖結構，但這將在以後討論（您可能還記得關於角龍鼻部解剖結構的相關文章）。圖片來源：Ballista Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
但重點是。我們這裡談論的只是骨骼的形狀。動物不僅僅是由骨骼組成的：在這些骨骼之上，它們還有軟骨、肌肉、皮膚和各種其他組織。我們知道——既是基於對現存爬行動物解剖結構的智慧推斷，也是由於儲存異常完好的化石（如上面提到的那些）——鳥臀目恐龍頜骨前部的骨骼被喙狀組織包裹著，正確地稱為喙鞘。這讓我們不禁要問：鴨嘴龍的頜骨真的是“鴨嘴”嗎？在這裡，我將直奔主題，說我們已經儲存了埃德蒙頓龍的喙狀組織。
洛杉磯完整的埃德蒙頓龍頭骨 LACM 23502，喙鞘（喙狀組織）就位並儲存完好（儘管在頭骨右側部分被清理掉）。請注意，喙鞘延伸遠遠超出前頜骨（構成上頜尖端的成對骨骼）的邊緣。圖片來源：達倫·奈什
在這些照片中，您可以看到儲存在洛杉磯縣立博物館展出的埃德蒙頓龍標本 (LACM 23502) 中的喙鞘。我標記了喙鞘和下面的骨骼，以便您可以看到骨骼的末端。一個應該很明顯的奇怪之處是，頭骨最右側的喙鞘有一大段缺失，就好像它是從骨骼上整齊地清理掉的一樣。事實證明，這正是發生的事情。顯然，一位預備員最初誤將喙鞘當作無趣的、形狀不規則的附著物，並開始將其清理掉。幸運的是，一位古生物學家（如果我沒記錯的話，是海洋哺乳動物專家勞倫斯·巴恩斯）看到了正在發生的事情，並建議停止清理。
洛杉磯頭骨的更詳細影像再次出現，旨在顯示那些突出的垂直條紋。圖片來源：達倫·奈什
還要注意喙鞘上的垂直條紋。它們讓我想起了通常存在於喙鞘相鄰骨骼上和相關骨骼內側（舌側）表面的柱狀結構，但在這裡，它看起來真的好像它們位於喙鞘的外側（唇側）表面。尤利烏斯·喬託尼在將這些細節融入同一博物館畫廊的生命重建時，也得出了相同的結論。然而，它們實際上可能表明我們在這裡看到的是一個內部模具，並且額外的喙狀組織最初附著在儲存下來的東西的外部。這是莫里斯 (1970) 在描述該標本時贊成的解釋：如果正確，那將意味著喙比這裡顯示的更大！
埃德蒙頓龍的“經典”重建，描繪了其傳統的鴨嘴外觀。圖片來源：達倫·奈什
那麼……這對喙的形狀以及整個埃德蒙頓龍意味著什麼呢？這意味著這種恐龍——記住，它是經典的“鴨嘴龍”——活著的時候根本不是鴨嘴龍，而是配備了一個大大向下彎曲、鉤狀的喙，它遠遠超出了頜骨下方骨骼邊緣的範圍。由於頭骨中的外觀，我們非常熟悉的那個經典的擴張、扁平的鼻部部分完全被淹沒了，而且——總的來說——鼻部看起來更適合抓握、撕裂和破壞東西，而不是做任何“像鴨子一樣”的事情。所有這些都與糞化石、胃內容物等資料一致，因為這表明鴨嘴龍正在食用針葉樹針葉、樹枝甚至樹皮等硬核材料。你無法用扁平的“鴨嘴”折斷和處理這些材料。順便說一句，實際喙形狀的這一發現並非新穎：Versluys (1923) 在幾十年前就對其進行了圖示和描述。
在生命中，埃德蒙頓龍看起來會像這樣。骨骼的那個變寬、扁平的“鴨嘴”外觀完全被遮蔽了，取而代之的是一個巨大的、向下彎曲的、粗糙的喙，成為面部的主要特徵。圖片來源：達倫·奈什
因此，活著的埃德蒙頓龍不是您從舊的生命重建中瞭解到的扁平鼻、闊嘴的恐龍，而是一種具有非常不同的、鉤狀喙外觀的恐龍。這是一個極好的——如果可能令人沮喪的——提醒，即化石動物在用適當的軟組織裝飾後，其外觀可能經常與傳統解釋大相徑庭。
更新 1：自從我發表您現在正在閱讀的文章以來，有人提醒我 Brian Switek 在 2012 年就同一標本寫過部落格 ——並提出了與我在本文中提出的完全相同的觀點。我為沒有更早地感謝 Brian 道歉；我想我在他的文章發表時讀過，但 2012 年是很久以前了……
更新 2：我還必須承認，直到安迪·法克透過社交媒體提醒我它的存在，我才想起莫里斯 1970 年關於此處討論的標本的論文。雖然我在上面提到了莫里斯的論文，但我沒有充分地讚揚或討論他的觀點，即 LACM 23502 中“喙鞘的可見表面”是喙的內部模具，而不是喙本身！這意味著實際的喙看起來與我在此處的重建中顯示的有很大不同。我會在適當的時候再回到這個話題。但這並沒有使我在這裡提出的主要觀點失效。
一本書的封面。圖片來源：哈珀·柯林斯
福特辯論。 我碰巧在完全相同的時間寫關於這一切，這並非巧合，因為我正在為所謂的福特辯論做準備。 正如之前在四足動物動物學中報道的那樣 （並在印刷品中也討論過 (Naish 2012)），布賴恩·福特近年來認為非鳥類恐龍——基本上是所有恐龍——都是水生的。他對這種想法有一些模糊的、含糊不清的理由：恐龍太大了，或者尾巴太重了……而且，僅僅幾周後，他將出版一本關於這個主題的新書，名為《太大而無法行走》。是的，我們已經陷入了時間隧道，回到了 1933 年。作為這本書宣傳的一部分，布賴恩將發表演講。但是，好訊息是：猜猜誰將在同一活動中發表演講？沒錯。 您可以在此處購買門票。
有關鴨嘴龍和此處提及的其他問題的先前四足動物動物學文章，請參閱……
參考文獻 - -
Bell, P. R. 2014. 鴨嘴龍科皮膚印痕綜述。見 Eberth, D. A. & Evans D. C. (編) 鴨嘴龍。印第安納大學出版社，布盧明頓和印第安納波利斯，第 572-590 頁。
Bell, P. R., Fanti, F., Currie, P. J. & Arbour, V. M. 2013. 一種帶有軟組織雞冠的木乃伊化鴨嘴龍。當代生物學 24, 70-75。
Creisler, B. S. 2007. 解讀鴨嘴龍：命名史。見 Carpenter, K. (編) 角和喙：角龍和鳥腳類恐龍。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第 185-210 頁。
Horner, J. R. 1984. 鴨嘴龍科恐龍物種中的“分段”表皮尾褶邊。古生物學雜誌 58, 270-271。
Morris, W. J. 1970. 鴨嘴龍科恐龍的喙 - 形態和功能。洛杉磯縣立博物館，科學貢獻 193, 1-14。
Naish, D. 2012. 古生物學反擊... 實驗室新聞 2012 年 5 月，31-32 頁。
Osborn, H. F. 1912. 禽龍類恐龍曲龍的皮膚。美國自然歷史博物館回憶錄 2, 33-54。
Versluys, J. 1923. 森肯堡博物館安氏曲龍骨骼的頭骨。森肯堡自然研究協會論文集 38, 1-19。