本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
又到了回顧檔案經典文章的時候了。這篇文章最初發表在 Tet Zoo ver 2 部落格上，時間是 2008 年 8 月（我的天啊……大約六年前），現在以經過調整和更新的形式再次呈現。
非洲小羚羊或頭小羚羊是非洲特有的一類牛科動物，據我們所知，它們從未離開過非洲 [以上圖片由 Kispál Attila、Raul654 和 Stavenn 拍攝]。關於它們早期歷史幾乎一無所知。有一些來自中新世的部分上頜骨和臼齒，以及一些上新世和更新世的記錄，其中一些是現存物種的。中新世的臼齒很有趣，因為它來自非洲北部，而今天那裡沒有非洲小羚羊。然而，Manlius (2001) 認為，在埃及邁杜姆的阿泰特墓中（年代可追溯到公元前 2561-2459 年）描繪的第四王朝狩獵場景中的一種動物是真氏麂羚 Cephalophus jentinki，並在此基礎上提出，這個物種的孤立種群可能在埃及一直存活到至少這個時候。Flores (2001) 指出，1948 年在一個埃及墓穴中發現了非洲小羚羊的骨骼，這可能為這一觀點提供了支援。考慮到真氏麂羚目前的分佈範圍（獅子山、賴比瑞亞、象牙海岸），據稱古代埃及存在這種動物非常難以置信，但也許這些發現確實表明，非洲小羚羊在不久前確實分佈在撒哈拉沙漠以北地區。
系統發育研究表明，非洲小羚羊屬於四個不同的譜系。馬克士韋氏小羚羊 Philantomba maxwellii 和藍小羚羊 P. monticola – 它們有時一起被稱為藍小羚羊或“保守矮種” – 似乎構成了一個分支，這個分支是所有其他非洲小羚羊的姐妹群。它們與其他小羚羊的不同之處在於缺乏腹股溝腺、尾巴沒有簇毛以及其他特徵。在 20 世紀後半葉的大部分時間裡，它們通常被歸入 Cephalophus 屬，但現在，它們應該歸為自己的屬 – Philantomba – 的觀點再次流行起來（這個名稱首次發表於 1840 年），並且這個譜系的獨特地位和單系性得到了近年來研究非洲小羚羊系統發育和分類學的多數作者的支援（Jansen van Vuuren & Robinson 2001, Colyn et al. 2010, Bibi 2013）。2003 年 11 月在貝南的一個野味市場中發現了一種獨特的此類非洲小羚羊，最終促成了最近對第三種 Philantomba 物種的認可：沃爾特小羚羊 P. walteri (Colyn et al. 2010)。旁邊的圖片顯示了特林的沃爾特·羅斯柴爾德博物館的非洲小羚羊展櫃。來自 The Art of Jane Tomlinson。
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一種分佈廣泛且非常成功的熱帶草原專家（灌叢小羚羊、灰小羚羊、普通小羚羊或格氏小羚羊 Sylvicapra grimmia：已命名超過 40 個亞種）構成了巨型小羚羊和紅小羚羊組合分支的姐妹分類群（Jansen van Vuuren & Robinson 2001）。斑紋小羚羊和艾德氏小羚羊 C. adersi 的系統發育位置尚不確定，它們可能代表巨型小羚羊 + 紅小羚羊分支內的不同譜系。
非洲小羚羊輻射演化似乎發生在快速且最近的時期（中新世後），包含約 20 個物種和數量更多的亞種，主要譜系之間的分歧相對較小。非洲小羚羊在牛科中的確切位置尚不確定，但它們幾乎可以肯定是靠近瞪羚、矮羚羊、小巖羚羊等的羚羊亞科動物（Hassanin & Douzery 1999a, b, Price et al. 2005, Bibi 2013）。它們的小體型和“潛行者”生態型（繼續閱讀）通常導致人們認為它們是原始的。然而，它們的複雜大腦、退化的角和縮短的面部讓 Kingdon (1997) 認為，它們是從較大的祖先矮化而來，而不是原始的，遺傳和化石資料也表明它們是一個年輕的類群。事實上，從它們的系統發育位置、遺傳學或化石記錄來看，沒有任何跡象表明它們的歷史超過 1000 萬年（Bibi 2013）。據我們所知，它們不是古代的、早期牛科動物進化階段的晚期倖存遺蹟或類似的任何東西。
非洲小羚羊的大小從約 4 公斤到約 80 公斤不等，包括晝行性、晝夜活動性和夜行性物種（晝夜活動性動物在任何時間都活躍）。它們大多是森林居民，但也包括熱帶草原物種以及頻繁出沒于山地環境（魯文佐裡小羚羊 C. rubidus）和沼澤（黑額小羚羊 C. nigrifrons）的類群。據報道，有些物種可以爬上傾斜的樹幹。大多數物種的顏色為紅色和棕色，但有些是黑色的。
真氏麂羚是該類群中體型最大的成員，頭部和頸部為黑色，肩部有白色領環，身體呈雜色灰色。儘管其體型龐大且外觀引人注目，但直到 1884 年才被科學發現，直到 1892 年才被命名 [旁邊是真氏麂羚的照片，來自 這裡，在 Ultimate Ungulate 上]。幾乎掩蓋了後置小角的紅色冠毛很常見。顯然，非洲小羚羊擁有巨大的心臟，按比例計算，它們的心臟大約是人類的兩倍大（Ralls 1973）。我真的很想知道這是為什麼 - 我不記得 Ralls (1973) 是否提供了任何解釋。
非洲小羚羊被稱為潛行者：它們大多體型較小，依靠隱蔽和快速的爆發性跳躍來躲避和逃脫捕食者，它們具有高度的領地性，一夫一妻制，並且雌雄體型（通常）相似*，武器也相似（潛行也被稱為“微奔跑適應綜合徵”，但這不太吸引人）。非洲小羚羊能夠迅速潛入茂密的植被中，這解釋了它們的俗名（在南非荷蘭語中意為潛水員）。它的發音顯然像 ‘biker’，而不是像我在過去幾十年裡一直說的那樣 ‘doy-kah’。非洲小羚羊擁有大的眶前（或上頜）腺以及足腺和（在某些物種中）腹股溝（= 腹股溝）腺，它們經常在其領地內標記物體，在某些情況下，大約每 10 分鐘標記一次。眶前腺在本文使用的一些照片中很明顯。
* 雌性非洲小羚羊通常比雄性大 4%。
像所有潛行者一樣，非洲小羚羊專門食用高質量的食物，如樹葉和水果，也吃真菌和樹皮。它們也吃昆蟲和腐肉，並且經常殺死和吃青蛙、小型哺乳動物、蜥蜴和鳥類。沒錯：雜食性牛科動物。人們發現螞蟻佔藍小羚羊胃內容物（乾重）的 10% 以上 (Ronald & Kranz 2001)，圈養動物除了植物外還餵食狗糧 (Nowak 1999) [旁邊是 derekkeats 拍攝的藍小羚羊圖片]。據報道，有些非洲小羚羊物種有時會像家貓一樣玩弄獵物。
在安哥拉，人們認為黃背麂羚 C. sylvicultor 透過強行將貝爾氏閉殼龜 Kinixys belliana 的身體從龜殼中炸出來吃掉龜肉 (Lumpkin & Kranz 1984)。我不認為這是真的，但希望是真的。上面顯示的照片 – 來自 Rovero et al. (2005) – 顯示的是在坦尚尼亞南部烏宗瓦山脈拍攝的阿氏麂羚 C. spadix。這是有史以來首次在野外拍攝到該物種的照片之一 (Rovero et al. 2005)，照片顯示這隻非洲小羚羊正在吃一隻青蛙（可能是坦尚尼亞激流蛙 Arthroleptis yakusini）。自從拍攝這張照片以來，從糞便中收集的相機陷阱和 DNA 資料表明，在烏宗瓦山脈中還存在另外三個該物種的種群 (Jones & Bowkett 2012)，因此已知它的分佈範圍比以前認為的更廣。
雖然非洲小羚羊可能看起來像是通常被認為比生活在陽光明媚的平原上的大型、高貴的羚羊“更不高階”的哺乳動物（而且，事實上，一些研究人員也這樣解釋），但來自非洲小羚羊的解剖學和行為學的跡象表明，它們實際上是牛科動物中最聰明和最複雜的動物之一：如果你願意，可以說是“最先進的”。它們的大腦又大又複雜，據說是所有牛科動物中（按比例）最大的（假設：它們的進化是否是由幼態延續驅動的？）。相對較長的妊娠期和緩慢的生長速度可能是長期學習期的結果 (Kingdon 1997)，而且似乎非洲小羚羊必須學會預測和利用草食性樹冠動物（如猴子、果蝠和鳥類）的行為。這些動物掉落的水果被非洲小羚羊吃掉。
Spinage (1986) 描述了一隻他作為寵物飼養並後來放歸野外的普通小羚羊。然後它完全消失了，直到（兩個月後）一場草地火災摧毀了非洲小羚羊熟悉的所有植被。這隻非洲小羚羊現在重新出現，站在它被飼養的房子後面的空地上，看起來很沮喪。在焦黑的環境中，Spinage 認為非洲小羚羊回到了唯一熟悉的地方。他撫摸了它，它走開了，但當後來再次看到它時，它會跑到他身邊，站著讓他撫摸 (Spinage 1986, p. 134) [旁邊的圖片顯示了馬克士韋氏小羚羊的頭骨。圖片 (c) 愛丁堡大學，來自 這裡]。
這個迷人的小羚羊類群的未來會怎樣？情況並非完全樂觀，因為有證據表明，非洲小羚羊正以不可持續的速度被捕獵用於野味貿易；由於這個原因，一些物種在其分佈範圍內的某些地區已經嚴重枯竭 (van Vliet et al. 2007)。一些研究已經考察了狩獵對非洲小羚羊種群的影響：一些研究強調，考慮到許多知之甚少且監測不力的變數，合理評估狩獵的速度和影響是多麼困難 (van Vliet & Nasi 2008)。也有跡象表明，在某些地方，狩獵只是一個問題，當其強度因道路建設透過森林而導致人口集中時，狩獵強度才會集中：當人口不那麼集中時，他們的狩獵活動發生在更廣泛的地區，可能導致對非洲小羚羊的可持續捕食水平 (Yasuoka 2006)。無論如何，有幾個非洲小羚羊物種瀕臨滅絕，而且鑑於目前的開發速度，它們似乎不太可能存活到未來。事實上，大多數物種現在都被認為處於危險之中。
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參考文獻 – -
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Jansen van Vuuren, B. & Robinson, T. J. 2001. Retrieval of four adaptive lineages in duiker antelope: evidence from mitochondrial DNA sequences and fluorescence in situ hybridization. Molecular Phylogenetics and Evolution 20, 409-425.
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Spinage, C. A. 1986. The Natural History of Antelopes. Christopher Helm, London.