本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
說出來似乎是大逆不道且冒犯，但鳥類其實非常相似。一般來說，它們是小型飛行生物，具有長前肢、頭部比例較大，腦殼呈球狀，以及抓握足，其中增大的第一趾（拇趾）與其他三趾相對。化石記錄和從支序分類圖中推斷出的資訊都表明，這種形狀是現代鳥類的祖先形態，因此任何偏離這種形態的鳥類都顯得非常奇特。於是就輪到平胸鳥了。這些巨型、長腿、不會飛的鳥類，頭部比例較小，翅膀短小、極短或缺失，是所有鳥類群體中最接近於重新獲得非鳥類恐龍身體形態（以及推測的生活方式）的類群。
傳統上，“平胸鳥”一詞用於指代幾維鳥-鴯鶓-美洲鴕鳥-鴕鳥進化枝（即使將幾維鳥視為平胸鳥總是感覺有點奇怪）。最近滅絕的紐西蘭恐鳥大約有 11 種，以及同樣最近滅絕的馬達加斯加象鳥或隆鳥科也顯然是該群體的成員，此外還有一些化石類群。但我們在這裡還需要考慮另一個現代群體：南美洲、中美洲和北美洲南部的美洲䳍。與平胸鳥相比，所有約 40 種美洲䳍體型都較小，能夠飛行，並且表面上類似於雞形目鳥類。它們缺乏使平胸鳥如此引人注目的解剖學特殊性，例如無龍骨的筏狀胸骨、退化、萎縮或缺失的前肢、比例較長的腿和頸部、鬆散、“分解”的羽毛等等。
然而，儘管過去美洲䳍經常被認為是接近雞形目的今顎類鳥類，但它們顯然與平胸鳥類共享形態學和分子特徵。兩者共同被歸入古顎總目，這個鳥類演化支通常被認為是解剖學上（或許在行為和生態學上）比所有其他現代鳥類更古老的類群。因為我是英國人，所以我稱這些鳥類為古顎類鳥類（而不是“paleognaths”），考慮到該群體被稱為 Palaeognathae，而不是 “Paleognathae”，這很有道理。
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古顎總目意為“古老的頜骨”，指的是古顎類鳥類與另一類現代鳥類——今顎類鳥類相比，具有古老的顎部結構。任何對鳥類解剖學或鳥類分類史有深入瞭解的人都會非常熟悉現代鳥類可以分為具有“古顎型顎”和具有“今顎型顎”的鳥類，但對我來說，一直令人沮喪的是，這種區別從未得到很好的解釋。我現在就要透過不在此處解釋它來增加這種挫敗感，但我保證我會在不久的將來這樣做。
平胸鳥的分佈，或“白堊紀幾維鳥假說”
關於平胸鳥最令人好奇的事情之一是它們的分佈非常廣泛，其分佈與岡瓦納大陸密切相關（儘管在歐亞大陸也發現了化石）。現代平胸鳥都不能飛行，因此它們的共同祖先也被認為可能也不能飛行（儘管……請等待下一篇文章，其中將詳細介紹這個問題）。鑑於岡瓦納大陸在白堊紀時期分裂，大型、不會飛的鳥類的廣泛存在是否意味著它們的分佈歸因於陸路擴散和物種形成，而不是水上擴散？幾位作者，尤其是喬爾·克拉夫特 (Joel Cracraft)（1974 年，2001 年）已經論證了這一點，這讓人想起托馬斯·赫胥黎在 1867 年提出的觀點，即現存的平胸鳥只是“殘餘和散落者”——曾經在全球範圍內廣泛分佈的物種的殘餘。[下方世界地圖由 Hoshie 提供。]
如果平胸鳥僅透過陸地連線在世界各地移動，那麼它們的譜系必須可以追溯到很久以前。至少要追溯到晚白堊世。畢竟，你需要恐鳥和幾維鳥的祖先在西蘭洲在晚白堊世從岡瓦納大陸東緣分離之前遷移到西蘭洲，象鳥必須在馬達加斯加在晚白堊世成為島嶼之前遷移到馬達加斯加，並且它們必須在印度-馬達加斯加在早白堊世變得孤立之前遷移到印度-馬達加斯加，美洲鴕鳥需要在中生代南美洲成為島嶼之前遷移到南美洲，依此類推。換句話說，如果這個模型是正確的，那麼一定存在“白堊紀幾維鳥”等等（儘管嚴格來說，這些鳥類將是幾維鳥和其他譜系的幹群成員，而不一定是具有我們與它們的譜系相關聯的所有不尋常特徵的現代樣貌的物種）。
在任何地方都沒有發現如此古老的平胸鳥化石（事實上，最古老的化石來自古新世）。碰巧的是，有充分的理由認為古顎類鳥類在白堊紀時期就已存在（Lee 等，2014 年），但即使是這類研究也“僅”將古顎類鳥類的起源定位於大約 8300 萬年前，而且它們還涉及導致現代古顎類鳥類和古近紀 Lithornithidae 鳥類（一群長頜、古老的飛行古顎類鳥類）的譜系的起源，而非現代型別平胸鳥的起源。[相鄰影像由 Ghedoghedo 提供。]
簡而言之，化石記錄以及古顎類或平胸鳥的系統發育模式都不支援這些鳥類在需要用物種形成來解釋其分佈的時間內多樣化，甚至存在。由此得出的結論是什麼？它們是最近（主要）透過水上擴散到達現在的分佈地的。那麼，這種“水上擴散”是否需要像一直以來預測陸生動物那樣的漂流，還是它們會飛？我們將在下一篇文章中回到這個問題……
平胸鳥是“長大的雛鳥”
平胸鳥的不尋常特徵是它們從早期鳥類那裡保留下來的原始特徵，還是最近出現的新特徵，部分是透過幼態延續或童年延續（將幼年特徵保留到成年期）而產生的？ Gavin De Beer（1956 年）提出了平胸鳥進化的童年延續觀點，他認為平胸鳥“蓬鬆”的羽毛、未融合的顱縫和古顎型顎可能都是由於童年延續造成的。透過去除發育中的椋鳥的甲狀腺，Dawson 等。（1994 年）能夠使實驗物件在其成年形態中表達出類似平胸鳥的特徵。 Dawson（1996 年）甚至認為，平胸鳥的智力和它們吞嚥不適當物體的傾向可能是由於童年延續造成的（畢竟，嬰兒往往既愚蠢又好奇）。 Härlid & Arnason（1998 年）發表了分子生物學證據來支援童年延續假說，他們使用 mtDNA 資料表明，平胸鳥深深地巢狀在今顎類鳥類內部。然而，這種結果幾乎可以肯定是由不良取樣造成的，其他分子研究表明，它極不可能正確。
雖然童年延續假說長期以來一直很流行，並且在（不幸的是）仍然是唯一關於鳥類進化的綜合著作（Feduccia 1996 年）中得到推廣，但對其持非常懷疑的態度非常重要。諸如改良的頭骨和顎以及鬆散、粗糙的羽毛之類的特徵可能是童年延續的結果，但它們也可能很容易是自然選擇的結果，而自然選擇不涉及童年延續：例如，粗糙的羽毛和特定的顱骨構造可能在某些方面是有利的，你不需要為了解釋它而求助於特定的生理過程。在某些動物中，開放且未融合的顱縫似乎被保留下來，因為它們有利於應力的消散，或者因為它們允許在某些點彎曲（Rafferty 等，2003 年），例如，而關於平胸鳥顎是童年延續的觀點幾乎可以肯定完全是錯誤的（Bock 1963 年，Elzanowski 1989 年）。
無論如何，並非所有平胸鳥的顱縫都未融合，此外，平胸鳥在解剖學的許多方面並非童年延續：它們的頭骨比例很小，而不是比例很大，它們的腿骨粗壯，似乎是“過度設計”的，而不是幼年形式或比例，並且它們的骨盆帶既高度可變（與童年延續的理論預測相反）又高度骨化，通常具有在其他鳥類中看不到的附屬結構。 Elzanowski（1989 年）認為，De Beer 關於平胸鳥童年延續的假說——受到 Alan Feduccia（1996 年）及其同事的熱情推廣——在政治上也是有動機的，並且缺乏有力的支援。自 1930 年以來，De Beer 一直領導著一個新的“反重演論學派”，因此似乎反對平胸鳥中看到的“原始”特徵可能真的是從進化早期階段保留下來的觀點。相反，他希望它們是從類似今顎類鳥類的祖先那裡進化而來的進化新特徵。
簡而言之，雖然某些平胸鳥特徵確實讓人想起在被迫成為童年延續成年的今顎類鳥類中出現的特徵（Dawson 等，1994 年），但童年延續是平胸鳥進化背後重要驅動力的觀點是有問題的，而且可能是錯誤的。首先，它們所謂的童年延續特徵要麼是從早期鳥類那裡保留下來的原始特徵，要麼是出於充分理由而出現的新特徵，正如它們在一些不會飛的今顎類鳥類中——趨同進化——所做的那樣。其次，平胸鳥在幾個器官系統中，或者總體上顯然不是童年延續，但更可能是“過度發育”而不是“幼態發育”。第三，最初提出平胸鳥是童年延續的觀點是為了幫助支援一個議程（De Beer 在 1930 年代、40 年代和 50 年代的反重演論），並且此後一直受到推廣另一個議程的工作者的支援——這次的議程是，平胸鳥可能是從不同的今顎類祖先獨立進化而來的。
關於平胸鳥和其他古顎類鳥類，我還有很多話要說，在下一篇文章中，我們將首先研究“平胸鳥多系群”假說。
有關平胸鳥和新鳥類亞綱鳥類進化的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Bock, W. J. 1963. The cranial evidence for ratite affinities. 《第十三屆國際鳥類學大會論文集》, 39-54.
Cracraft, J. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite birds. 《Ibis》 116, 494-521.
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Dawson, A. 1996. Neoteny and the thyroid in ratites. 《生殖評論》 1, 78-81.
- ., McNaughton, F. J., Goldsmith, A. R. & Dgen, A. A. 1994. Ratite-like neoteny induced by neonatal thyroidectomy of European starlings, Sturnus vulgaris. 《動物學雜誌》 232, 633-639.
De Beer, G. 1956. The evolution of ratites. 《英國自然歷史博物館公報（動物學）》 4, 59-70.
Elzanowski, A. 1989. Ontogeny and evolution of the ratites. In Ouellet, H. (ed) 《第十九屆國際鳥類學大會學報，第 2 卷》。渥太華大學出版社（渥太華），第 2037-2046 頁。
Feduccia, A. 1996. 《鳥類的起源與進化》。耶魯大學出版社，紐黑文和倫敦。
Härlid, A. & Arnason, U. 1999. Analyses of mitochondrial DNA nest ratite birds within the Neognathae: supporting a neotenous origin of ratite morphological characters. 《倫敦皇家學會會刊 B》 266, 305-309.
Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. 2014. Morphological clocks in paleontology, and a Mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biologydoi:10.1093/sysbio/syt110
Naish, D. 2012. Birds. In Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (eds) 《完整恐龍（第二版）》。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第 379-423 頁。
Rafferty, K. L., Herring, S. W. & Marshall, C. D. 2003. Biomechanics of the rostrum and the role of facial sutures. 《形態學雜誌》 257, 33-44.