鹿的對抗行為和雙足行走

我已經說過一遍,還要再說一遍:哺乳動物類群中最常見和最常遇到的類群之一(至少對於我們這些在歐亞大陸和美洲部分地區的人來說)——鹿——當你瞭解它們時,會發現它們既奇怪又迷人。

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我已經說過一遍,還要再說一遍:哺乳動物類群中最常見和最常遇到的類群之一(至少對於我們這些在歐亞大陸和美洲部分地區的人來說)——鹿——當你瞭解它們時,會發現它們既奇怪又迷人。整個鹿角的事情很離奇,但這個類群中存在的行為多樣性和靈活性也十分顯著,很好地說明了“熟悉的”類群所做的遠比人們通常想象的要多得多。我之前在Tet Zoo上寫過很多關於鹿的文章(見下面的連結);在這裡,我想談談它們做的一些我以前沒有討論過的不同尋常的事情。對於知識淵博的讀者:如果這些內容對您來說不是新鮮事,請見諒。

駝鹿Alces alces是一種令人難以置信的野獸,原因有很多。現在我想集中討論它的一些行為特徵。當面對捕食者時,大多數鹿會逃跑。這對許多駝鹿來說也是如此——它們龐大的體型、長長的四肢和耐力意味著它們能夠超越許多潛在的捕食者。

然而,駝鹿也表現出一種有趣的傾向,即對捕食者做出攻擊性反應,有時會正面面對它們,向它們擺姿勢,甚至對它們咆哮。換句話說,駝鹿會積極地正面面對捕食者和其他侵略者。Geist(1999)將駝鹿的攻擊性咆哮描述為“比食草動物的咆哮更讓人聯想到大型食肉動物的咆哮”(第237頁),並認為這可能會嚇退狼。駝鹿在攻擊性地接近潛在捕食者時,頭部朝下、頸部向下傾斜和頸毛豎起的姿勢,都非常讓人聯想到食肉動物所採用的攻擊性姿勢。這是巧合嗎?這種行為並非駝鹿獨有,因為水鹿Rusa/Cervus unicolor也會做同樣的事情。有趣的是,水鹿和駝鹿(通常)都比大多數其他鹿顏色更深。有人提出,對潛在捕食者做出攻擊性反應的大型哺乳動物通常顏色較深(Geist 1999)。[以下照片由Yathin S. Krishnappa拍攝。]


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你們中的一些人可能已經看過最近釋出的2014年4月的影片,影片中一對夫婦駕駛雪地摩托追逐一頭駝鹿,但當駝鹿停止奔跑,轉過身來面對他們,並以剛才描述的具有攻擊性的對抗方式接近他們時,他們後悔了自己的行為。由於害怕,他們掏出手槍並向空中開了一槍以嚇跑這隻動物。我不會妄加評判。無論如何,他們沒有射殺駝鹿,它逃脫了不公正和過早的死亡。

繼續……有些鹿在雙足站立和行走方面非常熟練。我指的不是它們在戰鬥時短暫站立,或者在站立起來以高處瀏覽時將前肢靠在樹幹上的行為;而是指它們實際上可以保持平衡並雙足行走,無需輔助,身體保持垂直姿勢。這種行為最著名的是水鹿,雄性水鹿會站立並雙足行走,以便用氣味標記頭頂的樹枝或用鹿角“頂撞”它們。請注意,間歇性的雙足行為也存在於其他鹿類中——少數物種會雙足站立以進行種內“拳擊”,或擊退捕食者(包括人類:強制觀看影片連結)。

垂直抬起身體需要存在與骨盆和腰部區域相關的改良肌肉。水鹿和其他半雙足鹿是否具有反映其雙足能力的特殊改良?我不知道,而且(據我所知)沒有人做過旨在檢驗這一點的研究。你們中的一些人會知道1939年那隻異常的雙足山羊,它生來就沒有前肢,並在僅僅一歲時就意外早夭。Slijper(1942)對其進行了描述,並表明它具有許多在正常山羊身上看不到的異常骨盆和腰部特徵。相對於四足山羊,它具有更彎曲的後肢和更窄的骨盆、由新型肌腱加強的更長的臀肌、細小的腰大肌以及更淺、更桶狀的胸廓(Slijper 1942)。

雖然這隻個體山羊很好地說明了表型適應性動物在面對異常時可以如何適應,但它的解剖學特點也有助於揭示哪些特徵對於雙足偶蹄動物是有利的,並且(大概)會在一個經常採用雙足行為的譜系中被選擇出來。在已知的或被懷疑是習慣性雙足行走的各種已滅絕的偶蹄動物、樹懶、爪獸和其他哺乳動物中,已經發現了其中一些特徵和其他特徵(Coombs 1983,Hooker 2007)。它們是否也以萌芽的形式存在於水鹿中?我不知道,也沒有看到任何可能闡明這個問題的研究。

還有……一些“歷史性”問題:如果我們可以確定與鹿的雙足行走相關的骨骼特徵,這是一種“新事物”,僅限於一兩個譜系嗎?這是一種我們忽略了的普遍現象嗎?甚至,這是一種在某些或許多譜系中已經丟失的原始事物嗎?現代水鹿的化石親屬是否也同樣是雙足行走的,甚至更甚?畢竟,現代水鹿只是眾多、多樣化的上新世和更新世“鹿亞科”鹿類之一(Leslie 2011)。

以後再談更多關於鹿的內容。仍然計劃在某個時候介紹巨角鹿亞科。

附言 - 這是Tet Zoo ver 3的第299篇文章。下一篇文章——第300篇大作——將與眾不同……

有關之前關於鹿的Tet Zoo文章,請參閱……

參考文獻 - -

Coombs, M. C. 1983。大型哺乳動物爪食草動物:一項比較研究。《美國哲學學會彙刊》73 (7), 1-96。

Geist, V. 1999。《世界之鹿》。Swan Hill Press, Shrewsbury。

Hooker, J. J. 2007。不尋常的晚始新世-最早漸新世胼足類無踝獸(偶蹄目,哺乳綱)的雙足瀏覽適應性。《林奈學會動物學雜誌》151, 609-659。

Leslie, D. M. 2011。Rusa unicolor(偶蹄目:鹿科)。《哺乳動物物種》43, 1-30。

Slijper E. J. 1942。關於哺乳動物雙足步態和直立姿勢的生物學-解剖學研究,特別參考了一隻天生沒有前腿的小山羊。《荷蘭皇家科學院院刊》45, 288-295, 407-415。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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