本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點。
我不時地努力瞭解更多關於雀形目鳥類的多樣性（請參閱下面的文章列表瞭解之前的努力）。這是一個如此龐大且極其多樣化的進化枝，唉，我可能永遠無法完成它——除非，也就是說，我花大約一年的時間專門寫關於雀形目鳥類的部落格，而幾乎不寫其他內容。我在這裡決定做的是彙編我最近拍攝的各種雀形目物種的照片，並以此為藉口來談論雀形目鳥類的多樣性和系統發育[更新：正如您將看到的，這篇文章最終在範圍上變得更加侷限......]。這有點像試圖在洪水氾濫的河流上行走——你把你的杖插入河床，只有河床的那一部分，也只有那一部分，是你能夠寫的內容。不管這個類比是否有意義，我們開始吧……
哦，我標題中提到的“從邊緣看”到底是什麼意思？ 這指的是我個人的一個想法，即西歐——特別是英倫三島（我的家）——在雀形目等鳥類的進化和歷史方面，是非常偏遠、邊緣的地區。 想想看：系統發育學告訴我們，雀形目鳥類的大部分關鍵分化都發生在澳大拉西亞、熱帶亞洲和非洲（例如，Beresford 等人，2005 年，Fuchs 等人，2006 年）。 歐洲——受到近期冰川歷史的強烈影響——僅僅是被遠距離飛行的遷徙者，或者那些起源於更南方或更東方的、相當耐寒的、適應寒冷氣候的專家所殖民。 因此，從生物地理學和進化的意義上來說，我“從邊緣”給您寫信； 從一個遙遠的大西洋前哨，每當我們討論進化歷史時，應該被最後考慮，而不是像通常那樣由於歷史的、以人類為中心的偏見而首先考慮。
這是一隻普通的嘰喳柳鶯（Phylloscopus collybita），在西歐是一種常見的、無處不在的葉鶯。 我在威爾士的卡馬森郡拍攝了這隻特殊的鳥，你不會相信我花了多少時間和精力才得到你在這裡看到的影像（或者，如果你自己拍攝鳥類，也許你會相信）。 葉鶯（Phylloscopus 屬物種）是細嘴食蟲動物，上方呈綠灰色，下方呈白色。 曾經有人嘗試在Phylloscopus 屬內識別新的屬或“亞屬”（即 Cryptigata、Seicercus 和 Acanthopneuste），結果是徹底的非單系性和比以往任何時候都更大的混亂（Olsson 等人，2005 年）。
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葉鶯及其同類在雀形目系統發育中屬於哪裡？ 它們毫無爭議地屬於鶯總科（Sylvioidea），這是一個主要的雀形亞目雀形進化枝，包括所有舊大陸鶯以及鵯、扇尾鶯、繡眼鳥、舊大陸鶇鶥和許多類似的鳥類（雀形亞目 = 包含所有麻雀狀、雀狀和鶯狀雀形目鳥類的進化枝）。 然而，所有舊大陸鶯都應該歸為一類的觀點並沒有得到分子資料的支援。 傳統上認為葉鶯屬於鶯科（Sylviidae）——“舊大陸鶯科”——但最近的系統發育研究發現，柳鶯屬（Sylvia）的鶯更接近舊大陸鶇鶥、繡眼鳥、扇尾鶯科等等，這意味著這是非常錯誤的，因為葉鶯及其同類顯然不屬於這個進化枝（Beresford 等人，2005 年；Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。 實際上，對葉鶯進行分類的最佳方法可能是給它們自己的“科”——柳鶯科（Phylloscopidae）——它與鉤嘴鶥科（Cettidae）和相關的鶯總科進化枝接近（但又不同）（Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。
儘管這可能看起來令人驚訝和激進，但傳統上與葉鶯一起討論的其他舊大陸鶯——即 Locustella 屬、Acrocephalus 屬和 Hippolais 屬的鶯——並不屬於與柳鶯科、鉤嘴鶥科等相同的類群，而是屬於鵯-鶇鶥-扇尾鶯進化枝（Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。 當您開啟野外指南，看到所有那些鶯類鳥類排列在相同的幾頁上時，請記住這一點：它們實際上至少屬於三個不同的進化輻射，在鶯總科樹中彼此分離（除了 Acrocephalus 屬和 Hippolais 屬，它們確實是近親），並且在系統發育學上被熱帶非洲和亞洲的分類群所包圍。 [相鄰照片由 Vogelartinfo、Dirk-Jan Kraan、Andreas Trepte 和 Lasse Olsson 提供。]
嘰喳柳鶯在外形上與柳鶯（Ph. trochilus）非常相似而聞名（但在聲音上不同：“chiffchaff”這個名字是半擬聲詞）。 一些研究表明，兩者本質上是姊妹分類群，只有中亞的平原葉鶯（Ph. neglectus）介於兩者之間（它似乎比柳鶯更接近嘰喳柳鶯）（Badyaev & Leaf 1997；Helbig 等人，1996 年；Olsson 等人，2005 年）。 當然，如果傳統的嘰喳柳鶯“亞種”中的一些被認為值得物種級別，例如伊比利亞嘰喳柳鶯（Ph. brehmii）、加那利群島嘰喳柳鶯（Ph. canariensis）、東方或山地嘰喳柳鶯（Ph. sindianus）和西伯利亞嘰喳柳鶯（Ph. tristis），那麼情況就會變得更加複雜。 是的，正如通常情況一樣，“嘰喳柳鶯”是一個多型實體，包含著相當大的多樣性，它的一些“亞種”比其他鳥類群體中許多普遍認可的“物種”更“獨特”，並且很容易根據形態、聲學、雜交模式和 DNA 進行區分（Helbig 等人，1996 年）。 [下面的嘰喳柳鶯由 Andreas Trepte 拍攝；柳鶯由 Rob Bendall/Highfields 拍攝。]
無論如何，已知普通的嘰喳柳鶯和柳鶯在某些地方會雜交（雜交種具有“雜交歌曲”，其中包含雙親物種的歌曲短語）（da Prato，1993 年）。 儘管人們普遍認為它們除了聲音相似外，其他方面都很相似，但如果您知道要尋找什麼，實際上它們並不難區分：柳鶯體型較大，頭部較淺且不那麼圓拱，初級飛羽突出略長，並且它們“更明亮”，腿呈淺棕色/粉紅色（而不是較深的灰色腿），並且整體看起來更褪色。 兩者的棲息地偏好也略有不同。 嘰喳柳鶯通常僅限於有高大落葉喬木的地區，而柳鶯則更多地與林地邊緣、灌木叢和空曠地相關聯。 然而，兩者在生態學方面一定非常相似，因為一些研究表明，當其中一個物種佔據一個棲息地時，另一個物種會被阻止這樣做（Saether，1983 年）。 柳鶯體型稍大，因此如果它們首先佔據棲息地，往往會佔據優勢（Saether，1983 年）。
本文是作為快速摘要而撰寫的，最初的計劃是我想用它來展示我的一些威爾士嘰喳柳鶯照片。 毋庸置疑，人們對葉鶯的雜交、分佈、生態、覓食行為、系統學和系統發育學進行了大量的研究，你們都可以透過在下面的評論中說出聰明而精彩的話，來幫助使這篇文章（及其評論）變得非常完整。 因此，現在輪到你們了……（瘋子和創造論者：讓我們看看當不涉及中生代恐龍和靈長類動物時，你們是否能找到要說的話）。
稍後將有更多“從邊緣看”的舊大陸雀形目鳥類。 下一篇：山雀（再次）。 有關之前關於雀形目鳥類的 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
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Badyaev, A. V. & Leaf, E. S. 1997。柳鶯屬和 Hippolais 屬鶯類歌曲特徵的棲息地關聯。《The Auk》114, 40-46。
Beresford, P., Barker, F. K., Ryan, P. G. & Crowe, T. M. 2005。非洲特有種跨越鳴禽（雀形亞目）樹：幾個進化“謎團”的分子系統學。《倫敦皇家學會學報B》272, 849-858。
da Prato, S. R. D. 1993。嘰喳柳鶯。見 Gibbons, D. W., Reid, J. B. & Chapman, R. A. (編)《鳥類繁殖新圖集》。T & A D Poyser, 倫敦, pp. 348-349。
Fuchs, J., Fjeldså, J., Bowie, R. C. K., Voelker, G. & Pasquet, E. 2006。非洲鶯屬 Hyliota 作為鳴禽樹中迷失的譜系：支援雀形亞目起源於非洲的分子證據。《分子系統發育與進化》39, 186-197。
Helbig, A. J., Martens, J., Henning, F., Schottler, B., Siebold, I & Wink, M. 1996。古北界嘰喳柳鶯 Phylloscopus collybita 複合群的系統發育和物種界限：線粒體遺傳分化和生物聲學證據。《Ibis》138, 650-666。
Johansson, U. S., Fjeldså, J. & Bowie, R. C. K. 2008。雀形亞目（鳥綱：雀形目）內的系統發育關係：基於三個核內含子標記的綜述和新的分子系統發育。《分子系統發育與進化》48, 858-876。
Olsson, U., Alström, P., Ericson, P. G. P. & Sundberg, P. 2005。非單系類群和隱存種——來自葉鶯（柳鶯屬，鳥綱）分子系統發育學的證據。《分子系統發育與進化》36, 261-276。
Saether, B. 1963。嘰喳柳鶯（Phylloscopus collybita）和柳鶯（Phylloscopus trochilus）在領地系統中的種間間隔機制。《Ornis Scan》14, 154-160。