本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
今天——6月21日——是世界長頸鹿日。為了趕上潮流，湊湊熱鬧，我想我可以藉此機會重新發布以下摘錄的文字。它描述了我和唐·亨德森決定撰寫一篇論文，分析長頸鹿的游泳和漂浮能力，發表的結果是Henderson & Naish (2010)（另請參閱Naish (2010)的普及版本）。最初的完整文章於2010年6月發表在Tet Zoo ver 2上。有關該文章和其他以長頸鹿為主題的Tet Zoo文章，請參閱底部的連結。
長頸鹿一直是動物園裡最受歡迎的動物。這些動物在英國的馬韋爾動物園。照片由達倫·奈什拍攝。
因此，唐和我想要模擬長頸鹿的漂浮動力學和游泳能力。這裡有一個很長的背景故事，我相信你可以想象得到。但讓我們跳過這些，直接進入主題……你如何模擬長頸鹿的漂浮動力學和游泳能力？
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唐的長頸鹿 CG 網格模型。圖片來自Henderson & Naish (2010)。
建模數字長頸鹿。首先，很明顯，我們實際上無法完全測試長頸鹿的游泳能力（考慮到我們無法準確複製或估計長頸鹿在水中的所有運動細節），但我們可以測試漂浮能力，從而間接測試潛在的游泳能力。
長頸鹿是複雜的物體，對其進行數字建模非常困難。透過 Henderson (1999) 描述的數字切片方法生成了 3D 長頸鹿模型（我們的模型絕對不是要描繪任何特定的長頸鹿屬類群；是的，我們很清楚通常包含在G. camelopardalis中的幾個“亞種”可能值得物種地位的建議）。為了使模型更像真正的長頸鹿，我們做了一些事情：建立了耳朵、骨角和尾巴的肉質部分，並建立了合成的網狀圖案，因為它使模型看起來更好。唐實際上開創了一種非常有趣的技術，用於生成規則間隔的多邊形和/或斑點——它有一些非常有趣的含義，我無法在此討論（有關更多資訊，請參見Henderson & Naish (2010)中的附錄 A）。
在測試模擬浮力時，數字模型的兩個細節尤為重要：密度和肺活量。長頸鹿的肢骨比其他偶蹄動物的肢骨略厚（van Schalwyk et al. 2004），因此它們的密度被設定為略高於身體的其他部分（1050 克/升 vs 1000 克/升）。長頸鹿最顯著的特徵——它的脖子——被設定為 850 克/升，這對於有蹄類哺乳動物來說是典型的。正如我們將看到的，肢體遠端部分的高密度和頸部和頭部的低密度似乎對長頸鹿的漂浮和游泳行為有影響。
大多數人對長頸鹿的瞭解之一是它們有一個長脖子。這隻圈養的長頸鹿正在啃咬構成其圍欄一部分的木頭。照片由達倫·奈什拍攝。
長頸鹿的肺在大小和形狀上都很奇特（如果你看過《與巨獸同行》就會知道），而且它們的確切大小長期以來一直是一個爭議點：對一隻“平均”長頸鹿（1.1 噸）的肺活量的估計範圍從低至 10 升（Patterson et al. 1957）到高達 47 升（Robin et al. 1960）。透過從馬擴大到一隻大的雄性 1.6 噸長頸鹿，獲得了 141 升的巨大預計肺活量（人類的肺活量約為 6 升）。然而，長期以來，人們一直認為這種大小的預測是錯誤的（Stahl 1967）。一般認為，大約是人類八倍的肺大小是正確的……在這種情況下，對於一隻 1.1 噸的長頸鹿來說，大約 48 升是正確的；對於一隻 1.6 噸的長頸鹿來說，大約是 74 升。顯然，這裡有很多不確定性，需要更多的資料。
唐還模擬了一匹馬 Equus caballus——此處所示——作為實驗的對照。
我們的漂浮馬模型，處於平衡位置。請注意，這是一個漂浮姿勢，而不是游泳姿勢。來自Henderson & Naish (2010)。
長頸鹿能漂浮嗎？鑑於馬模型似乎能準確預測漂浮和游泳馬的真實浮力（Henderson & Naish 2010），我們相當確信長頸鹿模型模仿了真實情況。透過升高長頸鹿模型周圍的模擬水位[如下圖所示]，發現成年長頸鹿會在約 2.8 米的水深處開始漂浮。似乎後肢會先於前肢離開基質，這增加了長頸鹿在深水中可能能夠僅用前肢撐杆前進的可能性。
在一定的水位下，數字長頸鹿開始被抬離基質。此處顯示的影像描繪了在實現浮力之前的模型。來自Henderson & Naish (2010)。
但是，如果水變得更深，當長頸鹿抬離基質並開始漂浮時會發生什麼？在模擬的漂浮姿勢中，臀部高於肩部，沉重的前肢和短小的身體意味著前部相對於水平方向向下傾斜。反過來，這意味著頸部向下旋轉，必須保持近水平位置，並且正好在水面或水面下：就我們所知，長頸鹿似乎不可能在頸部豎直伸出水面的情況下游泳。水平的頸部姿勢然後意味著頭部必須保持在一個非常笨拙的向上傾斜的姿勢（當然，假設動物想要保持其眼睛和鼻孔在水面上）。
眾所周知，長頸鹿的頭部——尤其是老年雄性的頭部——骨骼緻密且相當重，但頭部中的空腔以及長長的氣管和食道使頭部和頸部的密度低於動物身體的其他部分（850 克/升 vs 1000 克/升或更高）。頸部和頭部約佔動物總質量的 10.8%，但似乎它們的低密度實際上阻止了動物的前部更進一步地沉入水中（Henderson & Naish 2010）。長頸鹿的整體密度高於馬，這使得動物更接近負浮力，並且在水中比馬模型坐得更低。
眾所周知，長頸鹿隨著年齡的增長，頭骨頂部會長出很多骨頭——尤其是雄性。因此，頭部可能非常重。照片由克勞斯·拉辛格和格哈德·卡默勒拍攝，來自此處，CC BY-SA 3.0。
總之，似乎長頸鹿可以漂浮：沒有理由假設它們會“像石頭一樣沉下去”，模型也沒有任何跡象表明它特別不穩定且容易傾覆。但是，模型在水中的姿勢很低，而且絕不理想，看起來非常不舒服。這對游泳能力可能意味著什麼？
不擅長游泳，還是非常不擅長游泳？長頸鹿的高平均密度以及模型在水中採用的奇特且困難的水平頸部姿勢表明，長頸鹿在水中表現不佳。大量的阻力和轉動慣量也困擾著該模型：事實上，它的摩擦阻力比馬模型高 13.5%（Henderson & Naish 2010）。我們還認為，長頸鹿練習的異常步態很可能會損害它們的游泳能力。陸地上的長頸鹿使用頸部和肢體的同步運動，頸部的向後和向前運動與肢體的運動緊密相關。但是，由於其頸部被限制在幾乎不可能進行向後和向前運動的亞水平姿勢，游泳的長頸鹿無法採用像陸地上使用的步態。
左圖：漂浮的長頸鹿 CG 模型。它真的不適合漂浮，更不用說游泳了。圖片來自 Henderson & Naish (2010)。右圖：唐的模型彩色版，呈站立姿勢。
四足哺乳動物——如馬——通常以陸地上使用的步態（小跑）游泳，因此似乎有理由假設游泳的長頸鹿也應該嘗試以“陸地”風格的步態游泳。然而，請注意，這種論點並非完全具有決定性意義，因為一些四足哺乳動物的游泳步態與它們的行走或奔跑步態非常不同。儘管如此，我仍然認為我們的假設是合理的。
到目前為止，這是我見過的唯一一隻在水中的長頸鹿（電視廣告除外）。照片由達倫·奈什拍攝。
由於在水中處於不舒服的姿勢，平均密度相對較高，遭受相當大的摩擦阻力，並且無法抬起和放下頸部，因此無法採用同步步態，我們得出結論，長頸鹿將是非常差的游泳者，並且可以假設它們會盡可能避免這種活動。換句話說，我們得出結論，長頸鹿可以游泳，但遊得一點也不好。
有關以前關於長頸鹿的 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Henderson, D. M. 1999. 透過 3-D 數學切片估計已滅絕動物的質量和質心。《古生物學》25, 88-106。
Henderson, D. M. & Naish, D. 2010. 透過計算分析預測長頸鹿的浮力、平衡和潛在游泳能力。《理論生物學雜誌》265, 151-159。
Naish, D. 2010. 它會漂浮嗎？《大眾科學》304 (1), 22。
Patterson, J. L., Warren, J. V., Doyle, J. T., Gauer, O. H., Keen, E. N. & Goetz, R. H. 1957. 長頸鹿的迴圈和呼吸。《臨床研究雜誌》36, 919。
Robin, E. D., Corson, J. M. & Dammin, G. J. 1960. 長頸鹿的呼吸無效腔。《自然》186, 24-26。
Stahl, W. R. 1967. 哺乳動物呼吸變數的縮放。《應用生理學雜誌》22, 453-460。
van Schalkwyk, O. L., Skinner, J. D. & Mitchell, G. 2004. 長頸鹿（Giraffa camelopardalis）和非洲水牛（Syncerus caffer）骨骼的骨密度和形態比較。《動物學雜誌》264, 307-315。