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早已滅絕動物的行為仍然是公眾和科學界主要感興趣的領域——長期存在的一個重大問題是，我們總是受到資料匱乏的嚴重製約，甚至可以說是束手無策。想想所有我們想知道的事情，與我們實際確實知道的事情相比。在最近發表於《動物學雜誌》的一篇論文中，我旨在回顧我們對化石鳥類行為的瞭解（Naish 2014）。
僅僅瞭解化石動物的行為就非常有趣。它使我們能夠更好地想象特定物種的日常生活和生活方式，從而確立關於其生態、生命時間表以及可能作用於其進化的選擇壓力的假設。但它也可以為我們提供關於特定行為的古老性或新穎性的硬資料，並指出哪些行為是從祖先群體繼承下來的，哪些行為是或特定於某些群體。我們常常驚訝於我們所知甚少。相反，在某些領域，關鍵的證據或關鍵的分析可以讓我們做出相當詳細的陳述。
“形態決定功能”……除非情況並非如此
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我們如何開始回顧像化石鳥類行為這樣廣泛的主題？（並記住我不想重寫我正在談論的論文）。首先，當然可以透過觀察化石鳥類的解剖結構來確定其生態和生活方式的基本跡象，‘形態決定功能’的基本原則是一個重要的指導原則。因此，如果我們觀察到一種化石鳥類，它結合了長肢和細長的喙（這兩組特徵都類似於現代涉禽），我們可以合理地假設這種鳥是水生覓食者；如果它既有強化的、強烈彎曲的喙骨，又有增大的、強烈彎曲的腳爪，那麼它幾乎肯定是猛禽，等等。
與許多動物群體相比，鳥類得到了相對充分的研究，並且在它們的比例以及骨骼和軟組織解剖結構如何與特定的生活方式和生態相關聯方面已經做了大量工作。整個領域被稱為生態形態學，並且對活鳥的生態形態學相關性（例如，Baker 1979, Leisler 1980, Leisler & Winkler 1984, Miles & Ricklefs 1984, Winkler & Leisler 1985, Bairlein et al. 1986, Miles et al. 1987, Carrascal et al. 1990, Hertel 1995, Piersma et al. 1998, Barbosa & Moreno 1999, Nebel et al. 2005）已經瞭解得足夠多，以至於當對質量、比例、翼負荷以及喙、翅膀和後肢解剖結構等有足夠的瞭解時，我們可以說出關於生態和生活方式的非常具體的事情。考慮到鳥類學家可以例如說，給定的鳥不僅是食蟲動物，而且是適應森林的食蟲動物，它在樹枝尖端和下方覓食小型昆蟲（Carrascal et al. 1990）。
唉，當涉及到化石類群時，許多問題會削弱我們的信心。首先，一些化石類群具有與現代類群不完全相似的解剖特徵，或者具有生活物種中不存在的異常特徵組合。例如，歐亞和北美古近紀的大型、不會飛的胃鳥科以及古近紀和新近紀的澳大利亞雷鳥科或巨鳥科，與現存鳥類的不同之處在於它們將粗壯的後肢骨骼與深而巨大的顱骨結合在一起。如果您關注過關於這些鳥類的文獻，您就會知道，關於它們是頂級掠食者、碎骨‘鬣狗鳥’、專職食草動物還是兼食一切的雜食動物，一直存在很多爭議。
其次，當涉及到化石物種的解剖結構時，我們常常缺少關鍵的資訊片段。例如，我們可能正在觀察顱骨骨骼的形狀，但卻缺少至關重要的喙鞘；爪也是如此，角蛋白鞘缺失或不完整。
第三，‘形態決定功能’的原則並不總是像我們希望的那樣可靠。一些活著的動物做的事情，如果我們只從它們的骨骼中瞭解它們，我們幾乎肯定不會預測到。我最喜歡的例子來自犰狳的世界（Smith & Redford 1990）和食用水果的鱷魚（Brito et al. 2002）。並且在鳥類中也有很多這樣的例子。棕櫚鷲Gypohierax具有掠食性的體型藍圖，但幾乎完全是食果性的[鄰近影像由漢斯·希勒瓦特提供]；河烏（河烏科）經常進行水生行為，但顯然在骨骼中沒有顯示出任何痕跡[鄰近影像由馬克·麥德卡夫提供]；並且一些海雀在樹上築巢，但從解剖學上看，它們似乎不適合棲息，甚至不適合經常在樹上活動。
儘管存在這些問題，人們當然已經使用關於比例和推斷的翼負荷等資料，對化石鳥類的行為進行了大量的推斷（例如，Brathwaite 1992, Hertel 1995, Hopson 2001, Noriega 2001, Elzanowski 2002, Worthy & Holdaway 2002, Tambussi & Hospitaleche 2008, Hinic-Frlog & Motani 2010, Wang et al. 2011; Nudds et al. 2013）。
覓食行為和飲食偏好
我們如何確認基於解剖結構做出的關於生活方式和生態的預測？胃和腸內容物提供了非常好的答案：我列出了我在提交時知道的所有例子（Naish 2014）（不用說，此後已經發表了新的標本，包括來自中國九佛堂組的Piscivoravis）。
許多帶有胃或腸內容物的化石鳥類證實了基於解剖結構已經得出的想法：例如，在它們的腸道中有魚類遺骸的黃昏鳥類和化石潛鳥，以及在它們的胃中有樹葉和樹枝的許多恐鳥。然而，中生代鳥類——傳統上被認為是捕食節肢動物和魚類的食肉動物——在飲食和生態方面已被證明比以前認為的更加多樣化（Naish 2014），除了食肉性之外，還已知有食種子性和食樹液性的證據。
在古近紀冠群鳥類中，一些現存譜系的早期成員似乎與現代物種非常不同：例如，始新世佛法僧科似乎是雜食性或草食性的，而現存的佛法僧科主要以食肉為主，而Strigogyps——顯然是中始新世蛇鷲-恐鶴類分支的成員——儲存了植物飲食的證據，這考慮到它的親緣關係令人驚訝。
對行為的額外支援來自被禿鷲和鷹損壞的獵物物種的骨骼，以及在海鳥體內運輸的貝殼。我們還可以根據已經完成的功能研究來說明化石鳥類的行為：對恐鳥和恐鶴類肢骨強度的研究提供了對運動能力以及（在恐鶴類中）掠食行為的深入瞭解。對恐鶴類Andalgalornis的有限元分析使Degrange et al. (2010) 能夠設計關於這種動物如何對付獵物的假設。
還有化石覓食痕跡，其中一些表明現代風格的淺水覓食和沉積物探測可以追溯到古近紀甚至早白堊世。我們可能透過觀察與某些已滅絕鳥類共同進化的植物和動物來檢測它們的生態和覓食行為的想法——我們有時看到的是‘過去的掠食者幽靈’的想法——在最近的四足動物動物學文章現代生態系統中已滅絕鳥類的‘幽靈’中有所介紹。您可能已經猜到，出現在該文章中的文字是從成為Naish (2014) 的已提交手稿中刪除的。提交的手稿比允許的長度長兩倍以上，所以我不得不砍掉很多材料。
炫耀、戰鬥、發聲
最後，我們對化石鳥類的社會和繁殖行為了解多少？奢華的結構（如精緻的尾羽）表明，在幾個化石鳥類譜系中存在性炫耀，包括位於鳥翼類輻射基部的始孔子鳥科和孔子鳥科。孔子鳥科已知的長尾羽似乎具有性別二態性（Chinsamy et al. 2013）（一些研究人員多年來一直在說，但另一些研究人員強烈反對），表明這些鳥類中存在社會性多配製。在一些化石鳥類中，種內戰鬥的證據強烈地表明存在腕掌骨刺、棒狀物和其他結構，這些結構與現存物種中用於戰鬥的結構高度相似。Hume & Steel (2013) 對羅德里格斯渡渡鳥Pezophaps solitarius戰鬥證據的分析發表得太晚，我無法將其引用到論文中。
一些恐鳥的長而彎曲的氣管和一些已滅絕水禽的擴大的鳴管泡幾乎肯定與這些鳥類中不尋常的發聲有關，但令人沮喪的是，人們對鳴管的分佈和古老程度知之甚少。它是在鳥類內部進化而來的，還是存在於更古老的恐龍譜系中？我們仍然不知道。
考慮到我們對非鳥類恐龍和其他主龍類的築巢和親代行為的瞭解，我們可能會預測鳥類從它們的祖先那裡繼承了築巢以及孵卵（可能涉及大量的雄性參與）和雛鳥早成性。化石表明，在晚白堊世反鳥類中存在群巢築巢和建造刮土式陸地巢穴（Dyke et al. 2012, Fernández et al. 2013, Naish 2014），但這些幹群鳥類在築巢行為的某些方面與現代鳥類不同（例如，它們不翻動它們的蛋）。
所有的巢穴都在哪裡？
活鳥以它們建造的各種巢穴而聞名，許多巢穴都融入了植被並位於樹木中。化石記錄告訴我們關於樹棲和植被築巢行為的起源和古老程度的資訊是什麼？嗯，幾乎一無所知：只知道少數幾個植被巢穴，而且（據我所知）沒有一個來自樹棲環境。最近，有人提到或圖示了一些被認為是鴨子的始新世和漸新世巢穴，但沒有詳細描述。最近，在西班牙中新世發現了一堆樹枝和樹葉，與五個卵有關，被確定為幹群火烈鳥的巢穴（Grellet-Tinner et al. 2012）。
現代世界中最豐富的植被巢穴型別——成堆的樹枝和/或樹葉，通常位於樹木高處——作為化石非常罕見是有道理的，因為它們的儲存潛力非常低。但它們根本沒有被代表似乎很奇怪，特別是當我們考慮到在鳥類進化史中巢穴的數量肯定很多時，特別是當我們考慮到有很多巢穴融入了沉積物並且實際上非常耐用時。我的意思是，至少南美洲新近紀的化石記錄中不應該到處都是灶鳥的巢穴嗎？
關於這一點，有幾種鳥類製造的結構具有很高的理論儲存潛力，但在化石記錄中仍然未知：“例子包括園丁鳥的涼亭、灶鳥的泥巢、犀鳥的巢穴、錘頭鸛、織布鳥和僧鸚鵡的巨型（有時是群體的）巢穴，以及松鴉科和啄木鳥的儲藏地點”（Naish 2014）。
不用說，像往常一樣，還有很多很多可以說的——論文中涵蓋了很多內容——但我希望對我們所瞭解的化石鳥類行為的一些方面的簡要討論表明，雖然我們對某些領域有所瞭解，但在其他領域，我們基本上一無所知。這真令人惱火。
之前的幾篇四足動物動物學文章涵蓋了這裡討論的一些主題。請參閱…
參考文獻 - -
Bairlein, F., Leisler, B. & Winkler, H. 1986. Morphological aspects of habitat selection of small migrating birds in a SW-German stopover site. Journal of Ornithology 127, 46-73.
Baker, M. C. 1979. Morphological correlates of habitat selection in a community of shore birds (Charadriiformes). Oikos 33, 121-126.
Barbosa, A. & Moreno, E. 1999. Evolution of foraging strategies in waders: an ecomorphological approach. The Auk 116, 712-725.
Brathwaite, D. H. 1992. Notes on the weight, flying ability, habitat, and prey of Haast’s eagle (Harpagornis moorei). Notornis 39, 239-247.
Brito, S. P., Andrade, D. V. & Abe, A. S. 2002. Do caimans eat fruit? Herpetological Natural History 9, 95-96.
Carrascal, L. M., Moreno, E. & Tellería, J. L. 1990. Ecomorphological relationships in a group of insectivorous birds of temperate forests in winter. Holarctic Ecology 13, 105-111.
Chinsamy, A., Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Gao, C. & Zhang, F. 2013. Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Communications 4 (1381). doi:10.1038/ncomms2377
Elzanowski, A. 2002. Biology of basal birds and the origin of avian flight. In Zhou, Z. & Zhang, F. (eds) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing, Science Press, pp. 211-226.
Hertel, F. 1995. Ecomorphological indicators of feeding behavior in recent and fossil raptors. The Auk 112, 890-903.
Hinic-Frlog, S. & Motani, R. 2010. Relationships between osteology and aquatic locomotion in birds: determining modes of locomotion in extinct Ornithurae. Journal of Evolutionary Biology 23, 372-385.
Hopson, J. A. 2001. Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight. InGauthier, J. & Gall, L. F. (eds) New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University, pp. 211-235.
Hume, J. P. & Steel, L. 2013. Fight Club: A unique weapon in the wing of the solitaire, Pezophaps solitaria (Aves: Columbidae), an extinct flightless bird from Rodrigues, Mascarene Islands. Biological Journal of the Linnean Society 110, 32-44.
Leisler, B. 1980. Morphological aspects of ecological specialization in bird genera. Okol. Vögel 6, 119-126.
Leisler, B. & Winkler, H. 1984. Ecomorphology. In Johnson, R. F. (ed) Current Ornithology, vol. II. New York, Plenum Press, pp. 155-186.
Miles, D. B. & Ricklefs, R. E. 1984. The correlation between ecology and morphology in diciduous forest passerine birds. Ecology 65, 1629-1640.
Miles, D. B., Ricklefs R. E. & Travis, J. 1987. Concordance of ecomorphological relationships in three assemblages of passerine birds. American Naturalist 129, 347-364.
Naish, D. 2012. Birds. In Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (eds) The Complete Dinosaur (Second Edition). Bloomington & Indianapolis, Indiana University Press, pp. 379-423.
- . 2014. The fossil record of bird behaviour. Journal of Zoology doi:10.1111/jzo.12113
Nebel, S., Jackson, D. L. & Elner, R. W. 2005. Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers. Animal Biology 55, 235-243.
Nudds, R., Atterholt, J., Xia, W., Hailu,Y. & Dyke, G. J. 2013. Locomotory abilities and habitat of the Cretaceous bird Gansus yumenensis inferred from limb length proportions. Journal of Evolutionary Biology 26, 150-154.
Piersma, T., van Aelst, R., Kurk, K., Berkhoudt, H. & Maas, L. R. M. 1998. A new pressure sensor mechanism for prey detection in birds: the use of principles of seabed dynamics? Proceedings of the Royal Society, London B 265, 1377-1383.
Smith, K. K. & Redford, K. H. 1990. The anatomy and function of the feeding apparatus in two armadillos (Dasypoda): anatomy is not destiny. Journal of Zoology 222, 27-47.
Tambussi, C. P. & Hospitaleche, C. A. 2008. Skull shape analysis and diet of South American fossil penguins (Sphenisciformes). Oryctos7, 137-145.
Winkler, H. & Leisler, B. 1985. Morphological aspects of habitat selection in birds. In Cody, M. L. (ed). Habitat Selection in Birds. Orlando, Academic Press, pp. 415-434.
Worthy, T. H. 1989. Aspects of the biology of two moa species (Aves: Dinornithiformes). New Zealand Journal of Archaeology 11, 77-86.
- . & Holdaway, R. N. 2002. The Lost World of the Moa. Bloomington, Indiana University Press.
Yuri, T., Kimball, R. T., Harshman, J., Bowie, R. C. K., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Han, K.-L., Hackett, S. J., Huddleston, C. J., Moore, W. S., Reddy, S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Braun, E. L. 2013. Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2, 419-444.