本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
是時候繼續瞭解更多的澳大利亞龍蜥，或稱兩棲龍蜥亞科，或龍，隨便你喜歡哪個。上次，我們研究了水龍，澳洲棘蜥屬（Moloch）和一些其他分類群，這意味著“所有”剩下的內容就是……其餘部分。而且還有相當多：鬃獅蜥、無耳龍蜥、腳踏車龍蜥（真的有）等等。
我們從眾多的櫛龍蜥屬（Ctenophorus）物種開始，有時被稱為梳狀龍蜥（因為它們略微像梳子的背部褶皺*）或軍龍蜥。這個主要為陸棲蜥蜴的屬包含近30種小鱗片、長尾巴的物種，它們通常有一排擴大的鱗片從眼睛下方延伸到耳朵上方，有時鼓膜被小鱗片覆蓋。該屬內有巖棲和沙棲專家；後者中的一些在受到威脅時會衝刺穿過（相對）較長的距離，是澳大利亞蜥蜴中最優雅和跑得最快的。一些物種進行雙足衝刺（Clemente 等人，2008），它們後肢瘋狂的旋轉為它們贏得了俗稱“腳踏車龍蜥”。還有一些隱藏在洞穴中，一些隱藏在岩石下，還有一些隱藏在植被中。系統發育研究表明，每一種生活方式的差異都至少獨立進化了兩次。
* 感謝 Christian Kammerer 確認了這一點。
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與幾個兩棲龍蜥亞科屬一樣，櫛龍蜥屬（Ctenophorus）內已識別物種的數量在過去幾十年中顯著增加。在撰寫本文時，最新的是來自新南威爾士州的屏障山脈龍蜥（C. mirrityana），於 2013 年底命名。另一個最近命名的物種，來自西澳大利亞州失望湖的湖失望龍蜥（C. nguyarna Doughty et al., 2007），是鹽湖棲息地的專家居民，南澳大利亞州的艾爾湖龍蜥（C. maculosus）也是如此。
像其他一些兩棲龍蜥亞科（包括在有問題的類群瓣蜥屬（Lophognathus）中的那些）一樣，一些物種存在勃起的背冠。許多物種（最常見於雄性）存在突出的側面和/或腹側標記以及色彩鮮豔的喉嚨：有些圖案大膽且非常吸引人。人們對這些蜥蜴的性選擇和社會性行為產生了濃厚的興趣：在某些蜥蜴中，雄性具有領地性，並且在對待雌性時非常具有攻擊性。這在艾爾湖龍蜥中最廣為人知，雌性甚至會翻身以避免強迫交配。
該屬的成員在第五趾上缺少一個指骨也很不尋常（這也是澳洲棘蜥屬（Moloch）和一些隱耳龍蜥屬（Tympanocryptis）物種的特徵）。一些較小的物種每窩只產兩個卵——這與一些其他兩棲龍蜥亞科（刺尾龍屬（Pogona）中最多可產 35 個）產生的相對巨大的窩卵數形成鮮明對比，並提醒人們一個進化枝內窩卵數的變化有多大。同樣值得注意的是它們中的一些壽命有多短：它們顯然是“一年生植物”，在 10 個月大時性成熟，並且很少能活到第二年。這對於小型物種以及相對較大的中央網狀龍蜥（C. nuchalis）都是如此。
一些研究發現櫛龍蜥屬（Ctenophorus）龍蜥形成一個進化枝，並且是包含瓣蜥屬（Lophognathus）、傘蜥屬（Chlamydosaurus）、雙領蜥屬（Diporiphora）等的兩棲龍蜥亞科進化枝的姊妹群（Pyron et al. 2013）。一些分子研究表明，石龍蜥屬（Rankinia）——石楠龍蜥——巢狀在櫛龍蜥屬（Ctenophorus）內（Melville et al. 2001, Clemente et al. 2008），這一發現導致了應該棄用該名稱的想法。然而，Melville et al. (2011) 發現石龍蜥屬（Rankinia）與櫛龍蜥屬（Ctenophorus）相距甚遠，並且與雙領蜥屬（Diporiphora）接近。
那些優雅的雙領蜥屬
剩餘的兩棲龍蜥亞科之間的關係在不同的研究中差異很大。隱耳龍蜥屬（Tympanocryptis）（無耳龍蜥）、刺尾龍屬（Pogona）（鬃獅蜥）和雙領蜥屬（Diporiphora）似乎都是近親（Macey et al. 2000, Hugall et al. 2008, Melville et al. 2011, Pyron et al. 2013），但它們關係的準確性質以及這些屬中幾個屬的單系性都存在爭議。安波龍蜥屬（Caimanops amphibolurodes）——穆爾加龍蜥，其屬中唯一的成員——最近被 Doughty et al. (2012) 重新歸為雙領蜥屬（Diporiphora）的同義詞，因為它在系統發育樹中被雙領蜥屬（Diporiphora）物種包圍。Doughty et al. (2012) 還將 Wells 和 Wellington 命名的曼蒂科蜥屬（Mantichosaurus）和休斯頓蜥屬（Houstoniasaurus）與雙領蜥屬（Diporiphora）重新劃為同義詞。
最近一項關於雙領蜥屬（Diporiphora）龍蜥的分子研究表明，該屬內的大多數分化發生在晚中新世（Edwards & Melville 2011）。這一發現表明，它們的物種多樣化與此時發生的氣候變化有關——尤其是在乾燥林地和類似棲息地的適應性是由這些事件驅動的。考慮到一些雙領蜥屬（Diporiphora）龍蜥是如此瘋狂的優雅和長尾巴，將它們想象成更陸棲、身體粗壯的“核心”兩棲龍蜥亞科（如刺尾龍屬（Pogona））的拉長、高度修改的版本，是令人愉悅的。雙領蜥屬（Diporiphora）龍蜥經常攀爬在草叢、灌木和細枝樹木中。
幾種雙領蜥屬（Diporiphora）物種，包括半樹棲、綠色的金伯利雙領蜥（D. superba），於 1974 年才命名，以及紅棕色的瓦倫斯雙領蜥（D. valens），於 1979 年命名，它們的尾巴 SVL* 為 300-400%。順便說一句，注意到這兩個物種都是最近才命名的，值得一提的是，大多數雙領蜥屬（Diporiphora）龍蜥都是最近才命名的。看看這個：會聚雙領蜥（D. convergens Storr, 1974）、拉莉雙領蜥（D. lalliae Storr, 1974）、林加雙領蜥（D. linga Houston, 1977）、大雙領蜥（D. magna Storr, 1974）、平丹雙領蜥（D. pindan Storr, 1979）和女王雙領蜥（D. reginae Glauert, 1959）、暗棘雙領蜥（D. phaeospinosa Edwards & Melville, 2011）、韋斯庫斯雙領蜥（D. vescus Doughty et al., 2012）、阿杜克圖斯雙領蜥（D. adductus Doughty et al., 2012）和近會聚雙領蜥（D. paraconvergens Doughty et al., 2012）。雙領蜥屬（Diporiphora）龍蜥——我已經開始稱它們為雙領蜥，因為似乎沒有廣泛使用的方便的俗名——廣泛分佈在澳大利亞（東南地區除外），其中一個物種棲息在新幾內亞。
* 吻肛長。
鬃獅蜥
鬃獅蜥（Pogona）是陸棲和半樹棲的兩棲龍蜥亞科，它們具有略微壓縮的身體和比例較短的尾巴，尾巴基部兩側有橫向突出的刺。鬃獅蜥的名稱來源於一個可膨脹的喉囊，或“鬍鬚”，其所有側面都覆蓋著可勃起的刺。當附著的前下頜肌肉向下和向外拉動細長的彎曲的第一和第二角舌骨時，該結構就會豎立起來。在該屬內，粗頸飛蜥（P. barbata）具有特別專門化的舌骨機制，相對於其他刺尾龍屬（Pogona）物種，第二角舌骨具有修改後的簡化形式（Throckmorton et al. 1985）。像大多數兩棲龍蜥亞科一樣，鬃獅蜥主要以昆蟲為食，但有些物種（如粗頸飛蜥（P. barbata））偶爾會吃花、嫩葉和水果。
大約有八個已識別的物種，其中最熟悉的當然是中部鬃獅蜥（P. vitticeps），這要歸功於寵物貿易而廣為人知。大多數寵物中部鬃獅蜥都是標準的“野生型”，但人們越來越清楚地認識到，人們透過選擇性育種創造了幾種非凡的形態：現在有巨型鬃獅蜥、鱗片減少或光滑的形態，稱為皮革背和絲綢背，“半透明”形態，色素沉著減少，“Witblits”形態，基本上沒有所有圖案，也沒有圖案的“銀背”形態，以及眾多的顏色變種。我們創造了自然界不存在的馴養蜥蜴。
好的：在本篇文章和上一篇文章中，我已經討論了大部分澳大利亞龍蜥的多樣性……但並非全部。還有一些我沒有涵蓋的譜系（尤其是澳洲龍蜥屬（Amphibolurus）），以及許多我什至沒有提及的物種。所以，還有很多事情要做。好吧，也許下次吧。而且——既然我在這裡……還有誰對科格的《澳大利亞爬行動物和兩棲動物》第七版即將出版感到興奮？
再次感謝 Adam Yates（他的部落格是 岡瓦納古陸碎片）、託尼·甘布林，特別是 Stephen Zozaya（他的部落格是 蜥蜴痴迷）在提供影像方面的幫助。
有關以前的關於龍蜥和其他鬣蜥亞目蜥蜴的四足動物學文章，請參閱……
參考文獻 - -
Clemente, C. J., Withers, P. C., Thompson, G. & Lloyd, D. 2008. 為什麼要雙足行走？澳大利亞龍蜥的運動和形態。《實驗生物學雜誌》211, 2058-2065。
Doughty, P., Kealley, L. & Melville, J. 2012. 來自澳大利亞西部乾旱區的雙領蜥屬（爬行動物：龍蜥科）龍蜥的分類學評估。《動物分類學報》3518, 1-24。
Edwards, D. L. & Melville, J. 2011. Diporiphora nobbi（龍蜥科）廣泛的系統地理和形態多樣性導致分類學修訂和一個新物種描述。《爬蟲學雜誌》45, 530-546。
Hugall, A. F., Foster, R., Hutchinson, M. & Lee, M. S. Y. 2008. 基於核基因和線粒體基因的澳大拉西亞龍蜥科蜥蜴的系統發育：對形態進化和生物地理學的影響。《林奈學會生物學雜誌》93, 343-358。
Macey, J. R., Schulte, J. A., Larson, A., Ananjeva, N. B., Wang, Y., Pethiyagoda, R., Rastegar-Pouyani, N. & Papenfuss, T. J. 2000. 評估跨特提斯海遷移：一個使用牙齒著生蜥蜴系統發育學的例子。《系統生物學》49, 233-256。
Melville, J., Schulte, I. & Larson, A. 2001. 澳大利亞蜥蜴櫛龍蜥屬（Ctenophorus）生態多樣化的分子系統發育研究。《實驗動物學雜誌》291, 339-353。
Throckmorton, G. S., Bavay, J. D., Chaffey, W., Merrotsy, B., Noske, S. & Noske, R. 1985. 粗頸飛蜥（Amphibolurus barbatus）鬍鬚豎立的機制，並對傑克蜥（Amphibolurus muricatus）（龍蜥科）的評論。《形態學雜誌》183, 285-292。